Строение и развитие половых клеток


Целевая установка.

1.    Изучить развитие мужских и женских половых клеток.

2.    Уяснить особенности строения сперматозоидов и яйцеклеток.

Приступая к изучению этой темы, необходимо твердо усвоить строение половых клеток и классификацию яйцеклеток. Изучая спермиогенез и овогенез обратить внимание на стадии развития

Развитие половых клеток называется гаметогенезом. Сперматогенезом называется процесс развития мужских половых клеток. Сперматогенез происходит в извитых канальцах семенника половозрелого животного. В процессе сперматогенеза различают следующие стадии: размножение, рост, созревание, формирование. Половые клетки на всех стадиях располагаются в цитоплазме сертолиевого симпласта, который образует стенку извитого канальца семенника.

На стадии размножения половые клетки называются сперматогонии. Это уплощенные или овальные клетки со светлой цитоплазмой и округлыми или овальными ядрами. Сперматогонии прилежат к оболочке извитого канальца, располагаясь на базальной мембране. Хроматин, вначале мелкодисперсный, с каждым делением становится все заметнее. После завершения сперматогониальных делений клетки вступают в стадию роста.

В стадии роста половая клетка называется сперматоцит I порядка. Клетка округляется, оттесняется от базальной мембраны по направлению к просвету канальца, увеличивается в размерах. По количеству хромосом сперматоцит I порядка считается диплоидным, а по содержанию ДНК – тетраплоидным, так как каждая хромосома состоит из двух хроматид.

В стадии созревания происходит редукция числа хромосом в половых клетках в процессе двух делений созревания, быстро следующих друг за другом, то есть в процессе мейоза. В результате первого деления созревания из каждого сперматоцита I порядка образуется два сперматоцита II порядка. Это короткоживущие клетки, более мелкие, чем сперматоциты I порядка. Они содержат гаплоидное число хромосом и тут же вступают во второе деление созревания. Между делениями созревания интерфаза очень короткая. В результате второго деления из каждого сперматоцита II порядка образуются две сперматиды – истинно гаплоидные клетки. У них в сравнении с соматическими клетками уменьшено вдвое не только количество хромосом, но и количество ДНК. Сперматиды различаются по половым хромосомам.

В стадии формирования сперматиды превращаются в спермий (сперматозоид). В процессе дифференцировки на переднем полюсе сперматиды в области комплекса Гольджи развивается акросома, которая примыакет к ядру и по мере развития прикрывает его. Ядро вытягивается, уплощается и резко уплотняется. Объем его уменьшается в 20-50 раз. От центриоли отрастает жгутик, направленный в сторону, противоположную акросоме – к просвету канальца. Клетка принимает грушевидную форму. Сперматида все более удлиняется. Когда процесс дифференцировки сперматиды завершается, она теряет связь с клеткой Сертоли и другими клетками своего клона и становится спермием.

Спермий – свободная, подвижная клетка. Состоит из головки, шейки, тела и хвоста. Все его части покрыты цитолеммой.

Основу головки составляет ядро, в котором содержатся ДНК, акросома в виде шапочки покрывает головку. Цитоплазма  тонким слоем покрывает ядро. В шейке располагается центросома из двух центриолей: проксимальной и дистальной. Хвост составляет основную длину клетки. Он состоит из промежуточного (среднего), главного и концевого отделов. На протяжении всего хвоста проходит осевая нить. В промежуточном отделе лежит спиральная нить, это митохондрии, упакованные в виде спирали. Цитоплазма тонким слоем покрывает весь хвост, за исключением концевого отдела.

Развитие женских половых клеток называется овогенезом, происходит в яичнике и завершается в яйцеводе. В овогенезе различают три стадии: размножения, роста и созревания.

Стадия размножения проходит в утробный период жизни особи. Овогонии – круглые или овальные клетки с оксифильной цитоплазмой и крупным ядром, в котором видны 1-2 ядрышка и мелкодисперсный хроматин. К концу плодного периода митотическая активность оогониев затухает.

Стадия роста проходит в яичнике, отличается длительностью и сложностью преобразований. Половая клетка на этой стадии называется ооцитом I порядка. В росте ооцита большую роль играют фолликулярные клетки. Они лежат в стенке первичного фолликула в один слой. По мере роста ооцита фолликулярные клетки увеличиваются в высоту и образуют стенку растущего фолликула. Ооцит I порядка к этому времени увеличивается в размере во много раз. В результате деятельности фолликулярных клеток в фолликуле накапливается жидкость и он превращается в пузырчатый фолликул, занимающий почти всю толщину коркового вещества и несколько выступая под капсулу яичника. Затем капсула лопается и ооцит I порядка с несколькими слоями окружающих его фолликулярных клеток попадает в воронку яйцепровода. Продвигаясь по яйцепроводу, половая клетка проходит стадию созревания, во время которой в ней происходят два следующих друг за другом деления (мейоз), в результате делений образуются неравноценные клетки. После первого деления образуются клетки с гаплоидным набором хромосом: крупный ооцит II порядка и маленькое редукционное тельце. В результате второго деления образуются зрелая яйцеклетка и второе редукционное тельце.

Яйцеклетка состоит из ядра, цитоплазмы и цитолеммы. Ядро яйцеклетки небольших размеров, неактивное, с гаплоидным набором хромосом. Ядерно-цитоплазматическое отношение сильно сдвинуто в сторону преобладания цитоплазмы. В цитоплазме находятся все общие органеллы, кроме центросомы, и желток. Размеры яйцеклетки определяется количеством желтка. Яйцеклетка, содержащая мало желтка, называется олиголецитальной (ланцетник, млекопитающие), среднее количество желтка – мезолецитальная (амфибии), много желтка – полилецитальная (рептилии, птицы). Если желток расположен в яйцеклетке равномерно, она относится к изолецитальному типу, если скапливается у одного полюса – к телолецитальному типу.

Задание 1. Сперматогенез. На демонстрационном препарате – семенник (гематоксилин-эозин)  - при малом увеличении тщательно рассмотреть в поперечном разрезе извитые семенные канальцы. На рисунке  под малым увеличением микроскопа видны поперечно перерезанные семенные извитые канальцы семенника. На протяжении одного канальца можно последовательно проследить все этапы сперматогенеза, так как он идет волнообразно. В срезе же в одном канальце нельзя просмотреть все виды клеток сперматогенного эпителия, образующего его стенку. Чтобы обнаружить половые клетки на всех стадиях развития, следует под большим увеличением рассмотреть срезы нескольких извитых канальцев. Снаружи каждый каналец покрыт тонкой соединительнотканной оболочкой 1.

Рисунок 6. А-сперматогенез в стенке извитых семенных канальцев (большое
увеличение); Б - схема зрелого спермия

Под ней - базальная мембрана, на которой расположены поддерживающие клетки (Сертоли) 6, выполняющие трофическую функцию, и самые молодые клетки сперматогенного эпителия, находящиеся в стадии размножения - сперматогонии 2. Часть сперматогонии, прекратив делиться, переходит в стадию роста - клетка последовательно проходит все этапы интерфазы. В конце стадии роста в клетке происходят сложные перемещения хромосомного материала, характерные для профазы I мейоза. Клетки в период роста называются сперматоцитами I порядка 9. Это самые крупные клетки сперматогенного эпителия (с диплоидным набором хромосом), располагающиеся ближе к просвету извитых канальцев. Они имеют наиболее крупные ядра с ясно видимыми переплетающимися хроматиновыми нитями. С прекращением роста клетка вступает в стадию созревания, характеризующуюся двумя быстро следующими друг за другом делениями - мейозом. В результате первого деления - редукционного - возникают сперматоциты II порядка 3 - короткоживущие клетки с более мелкими ядрами, чем у сперматоцитов I порядка. У них гаплоидный набор хромосом, но диплоидна ДНК (на препарате встречают редко), так как интерфаза между двумя делениями созревания (время жизни этих клеток) очень короткая. В результате второго деления - эквационного - образуются сперматиды - гаплоидные клетки с содержанием хромосом 1п и ДНК 1с. Это мелкие клетки со светлыми округлыми ядрами - ранние сперматиды 5. Обычно они лежат большими скоплениями и в некоторых канальцах непосредственно примыкают к просвету и вступают в стадию формирования.

Зарисовать схему сперматогенеза и обозначить: 1 - период размножения, а – сперматогонии, 2 – период роста, б – сперматоциты 1-го порядка, 3 – период созревания, в – сперматоциты 2-го порядка, г – сперматиды, 4 – период формирования, д – формирующиеся спермии.

Задание 2. На демонстрационном препарате – яичник кошки – при малом увеличении найти первичный, вторичный и третичный фолликулы. В первичном фолликуле находится овоцит в фазе малого роста, во вторичном - в фазе большого роста и в третичном фолликуле овоцит завершил рост и называется овоцитом 1-го порядка, в котором уже четко обнаруживаются все структурные компоненты, характерные для зрелой яйцеклетки. Каждый фолликул рассмотреть при большом увеличении.

Рисунок 7. Схема оогенеза

Зарисовать схему овогенеза и обозначить: 1 – период размножения, а – овогонии, 2 – период роста, б – овоцит 1-го порядка, 3 – период созревания, в – овоцит 2-го порядка, г – редукционные тельца, д – зрелая яйцеклетка.

Задание 3. На препарате – мазок спермы барана – при большом увеличении найти спермии. Они окрашены в синий цвет. Зарисовать один спермий и обозначить: 1 – головка, а – ядро, б – акросома, 2 – шейка, в – проскимальная центриоль, г – дистальная центриоль, 3 – связующий отдел (тело, средняя часть), д – осевая нить, е – спиральная нить, 4 – хвост.

Задание 4. Зрелая яйцеклетка имеет цитолемму, цитоплазму и округлое центрально расположенное ядро 6. В цитоплазме находятся все общие органеллы и трофические включения белковой, углеводной и жировой природы - желток. В зависимости от количества желтка различают яйцеклетки олиголецитальные - с малым содержанием желтка (типичны для млекопитающих). Яйцеклетки с большим содержанием желтка называют полилецитальными. Они характерны для рыб, амфибий, рептилий и птиц. Если он располагается в цитоплазме равномерно, то говорят об изоолиголециальных яйцеклетках (у ланцетника), а если неравномерно, то о телолециталъных. Перед Вами  рисунок  зрелой яйцеклетки. Зарисовать яйцеклетку и обозначить: 1 – ядро, 2 – цитоплазма, а – зерна питательного желтка, б – кортикальный слой, 4 – цитолемма, 5 – блестящая оболочка, 6 – фолликулярная оболочка.

Рисунок 8. Строение яйцеклетки

fig15-arpfeluprnf

Контрольные вопросы.

  1. В чем заключается основное отличие половых клеток от соматических?
  2. Что такое гаметогенез и где он осуществляется у женских и мужских особей?
  3. Чем отличается овогенез от сперматогенеза?
  4. Где в спермии размещены: комплекс Гольджи, центриоли и митохондрии.
  5. По какому признаку яйцеклетки позвоночных животных подразделяются на олиголецитальные, мезолецитальные, полилецитальные, а также – изолецитальные и телолецитальные.