Дробление зиготы, гаструляция


Целевая установка. Ознакомиться с механизмом оплодотворения, характером дробления, типами гаструляции.

Зигота – одноклеточный организм, или оплодотворенная яйцеклетка, различают два полюса: верхний – анимальный и нижний – вегетативный. Сразу после образования зигота приступает к делению митозом. Деления быстро следуют одно за другим, дочерние клетки с каждым делением становятся все мельче. Такой процесс называется дроблением, а клетки – бластомерами. Количество и локализация желтка сказывается на процессах дробления.

В зависимости от типа яйцеклетки различают и несколько типов дробления: 1. Полное и неравномерное (у ланцетника), зигота делится вся. Бластомеры оказываются равными по величине;  2. Дробление полное, но неравномерное (у амфибии), бластомеры различные по величине. Бластомеры анимального полюса малые, чем вегетативного полюса; 3. Частичное, или меробластическое, дискоидальное (у птиц, рептилий, рыбы) характеризуется дроблением только зародышевого диска на анимальном полюсе, а желток не принимает участие в делении.

Дробление начинается с образования двух меридиональных борозд дробления, а затем борозды экваториального направления. Дробление завершается образованием бластулы, полого зародыша. Строение бластулы у разных хордовых различное, так как оно определяется характером дробления зиготы.

У ланцетника бластодерма однослойная, бластоцель большой, бластомеры, кроме дна бластулы, одинаковых размеров.

У амфибии бластодерма многослойная, особенно в области дна бластулы, бластоцель мал, смещен под крышу бластулы.

У птицы крышу бластулы составляет многослойный зародышевый диск. Под ним щелевидный бластоцель. Дно бластулы представлено исключительно питательным желтком.

У млекопитающих крышу бластулы составляет эмбриобласт. Бластодерма представлена трофобластом. Вместо бластоцеля полость дробления.

Стадия гаструлы характеризуется дифференциацией бластулы на первичные зародышевые листки. Вначале гаструляции образуются эктодерма и энтодерма, а позже между ними заселяются клетки мезодермы.

Во время гаструляции зародыш несколько удлиняется, вследствие перемещения центра тяжести зародыш поворачивается на 180º .

Различают четыре типа гаструляции: 1. инвагинация, или впячивание, дна бластулы в сторону крыши; 2. Эпиболия, или обрастание, мелкими бластомерами дна бластулы; 3. иммиграция, или вселение, бластомеры перемещаются из бластодермы и образуют энтодерму; 4. деламинация, или расслоение, бластомеры делятся, образуется клеточный пласт – энтодерма и эктодерма.

Тот или иной тип гаструляции редко встречается в животном виде в чистом виде. Гораздо чаще наблюдается смешанная гаструляция, включающая в себя элементы двух перечисленных типов. К примеру, у амфибии – инвагинация и эпиболия, у птиц, млекопитающих – деламинация и иммиграция.

Задание 1. Ознакомиться с механизмом оплодотворения. Оплодотворение- слияние спермия и яйцеклетки с образованием единой клетки - зиготы, с которой начинается развитие нового организма. Различают 4 стадии оплодотворения. 1. Сближение половых клеток. При этом из акросомы спермиев изливается гиалуронидаза и разрушает лучистый венец яйцеклетки. 2. Проникновение спермиев своего вида в блестящую оболочку. 3. Слияние мембран яйцеклетки и одного спермия своего вида и проникновение его в цитоплазму яйцеклетки. После внедрения спермия желточная оболочка превращается в оболочку оплодотворения, непроницаемую для остальных спермиев, а в самой яйцеклетке совершается второе деление созревания (второе деление мейоза). 4. Слияние ядер половых клеток - мужского и женского пронуклеусов, которые к этому времени значительно увеличились в объеме, так как в них за время сближения произошла редупликация ДНК. При слиянии образуется зигота - диплоидная клетка, которая тут же начинает многократно делиться митозом. Так как делящиеся клетки не успевают расти, такой тип деления называется дроблением.

Задание 2. При малом увеличении микроскопа изучить препарат – дробление зиготы ланцетника (гематоксилин-эозин). Установить препарат так, чтобы анимальный полюс дробящейся зиготы был в верхней части поля зрения, а вегетативный ее полюс – в нижней части поля зрения. Увидеть меридиональные и экваториальные борозды дробления. Обратить внимание на то, что на анимальном полюсе больше борозд, чем на вегетативном. Это обусловлено тем, что скорость прохождения меридиональных борозд по мере их приближения к вегетативному полюсу замедляется. Тем временем в анимальном полюсе появляются новые борозды. В связи с этим бластомеры анимального полюса значительно меньших размеров, чем бластомеры вегетативного полюса. В этом заключается суть полного неравномерного дробления, обусловленного концентрацией питательного желтка  в области вегетативного полюса яйцеклетки. Зарисовать препарат и обозначить: 1 – анимальный полюс, 2 – вегетативный полюс, 3 – меридиональная борозда, 4 – экваториальная борозда, 5 – бластомеры.

fig16-arpfeluprw8

Рисунок 9. Дробление и гаструляция

Задание 3. Изучить строение бластулы амфибий. Обратить внимание на то, что бластодерма в ней многослойна, а бластоцель относительно мал и смещен к бывшему анимальному полюсу зиготы. В бластуле эта часть бластодермы называется крышей. Она состоит из мелких бластомеров. Нижняя часть бластодермы называется дном бластулы. Здесь бластомеры крупные, в них сосредоточен весь питательный желток. Часть бластодермы, лежащая между крышей им дном, называется краевой зоной. Зарисовать и обозначить: 1 – бластодерма, а – крыша, б – дно, в – краевая зона, 2 – бластоцель.

Задание 4. При большом увеличении изучить препарат – первичная полоска зародыша курицы (гематоксилин-эозин). Препарат сориентировать так, чтобы многослойная часть полоски (эктодерма) была вверху, а один слой почти плоских клеток (энтодерма) – внизу поля зрения. Между эктодермой и энтодермой рыхло располагаются клетки мезодермы. Зарисовать препарат и обозначить: 1 – эктодерма, 2 – мезодерма, 3 – энтодерма.

Задание 5. Гаструляция. Стадия гаструлы характеризуется дифференциацией бластулы на первичные зародышевые листки. Вначале гаструляции образуются эктодерма и энтодерма, а позже между ними заселяются клетки мезодермы.

Во время гаструляции зародыш несколько удлиняется, вследствие перемещения центра тяжести зародыш поворачивается на 180º .

Различают четыре типа гаструляции: 1. инвагинация, или впячивание, дна бластулы в сторону крыши; 2. Эпиболия, или обрастание, мелкими бластомерами дна бластулы; 3. иммиграция, или вселение, бластомеры перемещаются из бластодермы и образуют энтодерму; 4. деламинация, или расслоение, бластомеры делятся, образуется клеточный пласт – энтодерма и эктодерма. С помощью литературы и конспектов детально изучить все способы гаструляции.

Контрольные вопросы.

  1. Назовите стадии оплодотворения
  2. Основные типы дробления зиготы и определяющие их факторы.
  3. Название и особенности строения бластулы ланцетника, амфибий, птиц и плацентарных млекопитающих.
  4. Сущность и способы гаструляции.