Развитие осевых органов, формирование плодных оболочек и плаценты


Целевая установка.

Усвоить что такое осевые органы, как формируются плодные оболочки и плацента.

При нормальном развитии зародыша, листки, взаимодействуя между собой, дифференцируются в строго определенном направлении: из каждого зародышевого листка образуются зачатки определенных тканей – гистогенез и органов – органогенез.

У хордовых прежде всего образуются осевые органы: нервная трубка, хорда и кишечная трубка. Нервная трубка развивается из эктодермы, а хорда и кишечная трубка из энтодермы. На этапе закладки осевых органов мезодерма дифференцируется на сомиты (дорсальная мезодерма) и спланхнотом (вентральная мезодерма). В дорсальной мезодерме обособляются дерматом, склеротом и миотом, а вентральная мезодерма расслаивается на висцеральные и париетальные листки, между которыми возникает полость тела (целом).

Параллельно с дифференцировкой зародышевых листков происходит развитие и провизорных (временных)  зародышевых органов: желточного мешка, амниона, аллантоиса, хориона (млекопитающие), серозы (птицы) и плаценты. При этом формируются туловищная и амниотическая складки.

Амнион – водная оболочка, образован эктодермой и париетальным листком мезодермы, выполняет защитную функцию, вырабатывая околоплодные воды, являющиеся средой, в которой развивается зародыш и плод.

Желточный мешок играет значительную роль в развитии птиц, являясь органом питания, дыхания и кроветворения эмбриона, формируется из энтодермы и висцерального листка мезодермы.

Аллантоис – мочевая оболочка, развивается из энтодермы и висцерального листка мезодермы. По мере развития зародыша аллантоис увеличивается за счет накопления продуктов обмена веществ, занимает пространство между амнионом и хорионом.

Сероза и хорион развиваются из эктодермы и париетального листка мезодермы, выполняют защитные функции. Хорион срастается с аллантоисом (аллантохорион) и входит в состав плаценты в качестве ее зародышевой части. У хориона имеются ворсинки.

Плацента – внезародышевый орган, присущий только плацентарным млекопитающим. Она выполняет разнообразные функции: трофическую, экскреторную, механической и иммунобиологической защиты, вырабатывает гормоны. Плацента состоит из двух частей: зародышевой (плодной) и материнской. Зародышевая часть образована аллантохорионом, материнская часть – слизистой оболочкой стенки матки.

По форме расположения ворсинок аллантохориона различают несколько типов плаценты:

  1. Диффузная – ворсинки размещены по всему хориону в виде коротких небольших сосочков. Ворсинки хориона проникают в железы стенки матки, не разрушая при этом ткани матки. Такую плаценту называют эпителиохориальной, так как матка покрыта эпителием. Данная плацента характерна для кобылы, ослицы, верблюдицы, свиньи.
  2. Котиледонная – ворсинки хориона расположены кустиками – котиледонами. Они вступают в связи с выпячиваниями стенки матки – карункулами. Котиледоны погружаются в соединительнотканный слой стенки матки. Это десмохориальная плацента. Такого типа плацента у жвачных.
  3. Кольцевидная – ворсинки хориона располагаются в виде пояса, идущего вокруг аллантохориона. Они контактируют с эндотелиальным слоем стенки кровеносных сосудов и поэтому плацента называется эндотелиохориальной, такая плацента у хищных.
  4. Дискоидальная – ворсинки занимают площадь в форме диска, погружаются в заполненные кровью лакуны, лежащие в соединительнотканном слое стенки матки. Такой тип плаценты называется гемохориальной, встречается у человека, приматов, грызунов.
  5. Задание 1. Изучите при малом увеличении препарат – туловищная и амниотическая складки (гематоксилин-эозин) зародыша курицы. Это поперечный разрез зародыша курицы в момент завершения закладки осевых органов, дифференцировки мезодермы и начала формирования плодных оболочек. Сориентировать препарат так, чтобы нервная трубка была вверху, зарисовать и обозначить: 1 - нервная трубка, 2 -–хорда, 3 – кишечный желобок, 4 – сомиты, 5 – спланхнотом, а – париетальный листок, б – висцеральный листок, 6 – туловишщая складка, 7 – края амниотической складки.

    Задание 2. По демонстрационным рисункам уяснить как формируются плодные оболочки у птиц и плацентарных млекопитающих.

    На рисунке «Развитие зародыша мыши» видно, что зародыш  покрыт сверху одним слоем клеток кожной эктодермы 1 - будущим эпидермисом кожи. По средней оси располагается нервная трубка 2 в виде овала с щелевидным пространством - зачаток центральной нервной системы. Под нервной трубкой лежит хорда - спинная струна 17. По бокам от хорды и нервной трубки находятся сомиты мезодермы, дифференцирующиеся на дерматом 4- зачаток основы кожи, миотом 5 - зачаток скелетных мышц и склеротом 6 - зачаток скелета. В области сегментных ножек образуются первичные почки 7. Между париетальным 8 и висцеральным 9 листками спланхнотома мезодермы (будущими серозными оболочками) заметна вторичная полость тела - целом 10.

     

    Рисунок 10.  Развитие зародыша мыши

    Внизу в виде сплошного пласта низких клеток располагается энтодерма 15. В среднем участке энтодермы заметно вдавление - начало образования кишечной трубки 16, из которой формируются органы пищеварения и дыхания.

    Заметны крупные сосуды 18 с клетками крови 19, сформировавшиеся из мезенхимы.

    По бокам зародыша видны две складки. Вниз направлена туловищная складка 13, отделяющая зародышевые части от внезародышевых. В ее образовании участвуют все три зародышевых листка. В результате появления этой складки зародыш как бы приподнимается над внезародышевыми частями. В дальнейшем эта складка все более обособляет зародыш от внезародышевых частей и он остается связанным с ними лишь пупочным канатиком, в котором проходят сосуды, проток желточного мешка и проток аллантоиса.

    Вверх направлена амниотическая складка 11, которая образуется в результате изгиба внезародышевой эктодермы и париетального листка спланхнома мезодермы. Складка эта поднимается все выше вокруг зародыша и в конце концов смыкается над ним. Затем сомкнувшиеся участки складки прорываются и формируются плодные оболочки: амнион и хорион.

    Амнион 3- водная оболочка, состоит из двух слоев: внутреннего - эктодермы и наружного - париетального листка спланхнотома мезодермы.

    Хорион 12 - ворсинчатая оболочка, состоит из тех же двух слоев, что и амнион, но внутренним является париетальный листок спланхнотома мезодермы, а наружным - эктодерма, переходящая в трофобласт.

    Аллантоис в виде слепого выроста заднего участка кишки прорастает между желточным мешком, амнионом и хорионом. Аллантоис у животных разных видов развивается по-разному. Наиболее развит он у лошади, где занимает все пространство между амнионом и хорионом, формируя с ними аллантоамнион и аллантохорион. У жвачных аллантоис не на всем протяжении разделяет амнион и хорион, в результате чего у них, кроме аллантоамниона и аллантохориона, образуется амниохорион - место, где амнион и хорион тесно прилегают друг к другу.

    Зарисовать сформированные плодные оболочки зародыша млекопитающих и обозначить: 1 – зародыш, 2 – амниотическая полость, 3 – амнион, 4 – хорион, а – ворсинки хориона, 5 – желточный мешок, 6 – аллантоис.

    Задание 3. Установите, что такое плацента, типы и  назначение плаценты для осуществления процесса обмена веществ между кровью матери и кровью зародыша.

    В стенке аллантоиса разрастается густая сеть сосудов. Когда аллантоис достигает хориона, его сосуды вступают в тесную связь с ворсинками хориона, образуя крупные, ветвящиеся, с кровеносными сосудами вторичные ворсинки - основную структуру детской части плаценты.

    С этого времени начинается плацентация - совершенно новый тип связи зародыша с материнским организмом, свойственный лишь плацентарным млекопитающим. Плацента - провизорный орган, образованный хорионом и прилегающим к нему участком слизистой оболочки матки. В плаценте перерабатываются и всасываются питательные вещества. Она выполняет также дыхательную, выделительную, защитную и гормональную функции.

    По степени внедрения ворсинок хориона (детского места плаценты) в слизистую оболочку матки (материнская часть плаценты) также различают четыре типа плацент: эпителиохориальную (лошадь, свинья, верблюд) - контакт осуществляется на уровне эпителия ворсинок хориона и слизистой оболочки матки; десмохориальную (жвачные) - ворсинки контактируют с соединительнотканной собственной пластинкой слизистой оболочки; эндотелиохориальную (хищные) - ворсинки контактируют с эндотелием капилляров матки; гемохориальную (приматы, грызуны) - эпителий ворсинок разрушает все структуры слизистой оболочки матки, которые омываются кровью.

    Рассмотреть при малом увеличении демонстрационный препарат – эпителиохориальная плацента (гематоксилин-эозин). При большом увеличении обнаружить наличие тесного контакта между хориальными ворсинками и эндометрием.

    По демонстрационным рисункам изучить синдесмохориальную, эндотелиохориальную и гемохориальную плаценты.

    Контрольные вопросы.

    1. Какие органы называются осевыми и что служит источником для развития каждого из них?
    2. Названия и функции плодных оболочек зародыша птиц и млекопитающих.
    3. Что такое плацента и чем она формируется?
    4. Какие типы плацент различают по форме расположения ворсинок аллантохориона