Химическая природа корневых выделений


Значительное воздействие на почву растения оказывают посредством внеклеточной активности корней (табл. 1).

Таблица 1

Продукты, реализуемые корнями в ризосферу [172]

Продукты выделения корней

Реализация

Соединения

Диффузаты

Просачиваются из эпидермальных клеток

Сахара, неорганические кислоты, аминокислоты, растворимые неорганические ионы, кислород и др.

Выделения (экскреты)

Активное выделение (экскреция)

СО2, бикарбонаты, протоны, электроны, этилен и др.

Секреты

Активная секреция

Протоны, электроны, энзимы, сидерофоры, аллелопатические вещества и др.

Остатки корней

Отмершие корни, отшелушиваемые клетки

Содержимое клеток, клетки корневого чехлика и др.

Еще в конце XVIII столетия некоторые ботаники рассматривали корни растений как органы выделения, через которые растение освобождает себя от ненужных или вредных веществ [45]. Внеклеточная активность осуществляется в зоне непосредственного контакта корней с субстратом, резко снижаясь, или даже совсем исчезая, при устранении этого контакта.

Корневые экзометаболиты – важный экологический фактор в жизнедеятельности растений. Они оказывают активное химическое воздействие на труднорастворимые минеральные вещества почвы, участвуют в биодинамике органического вещества, влияют на групповой состав ризосферной микрофлоры, определяют аллелопатические взаимоотношения в фитоценозе, тем самым воздействуют на состав и структуру биогеоценоза [13, 23, 45, 54, 112, 113, 195].

Подземные выделения растений подразделяются на два вида: прижизненные (экзометаболиты) и посмертные (сапролины). К экзометаболитам относят выделения живых неповрежденных корней. Посмертные образуются в результате отмирания тканей корня и отшелушивания клеток корневого чехлика. Реагентная способность корневых экзометаболитов несколько выше, чем сапролинов. Эта особенность связана в большей степени не с общим количеством органических веществ, а с их качественным составом. Среди органических соединений в сапролинах преобладают фенолы и углеводы. В сапролинах значительно больше, чем в экзометаболитах органических кислот [111].

С помощью методов химической идентификации, газовой, бумажной и тонкослойной хромотографии, радиоактивных изотопов в составе корневых экзометаболитов определен широкий спектр как неорганических, так и органических соединений. Суммарное количество корневых выделений достигает 5-10 % массы всего организма [32].

В вегетационных опытах с сеянцами дуба, ясеня, липы, березы, сосны, ели и лиственницы отмечены выделения корнями фосфора в количестве от 5 до 9 % от поглощенного [5, 113].

Состав органических соединений корневых экзометаболитов весьма значительный и разнообразный (табл. 2).

Таблица 2

Классы органических веществ, выделяемых корнями в ризосферу [211]

Класс

Примеры

Углеводы

Арабиноза, фруктоза, глюкоза, мальтоза, рибоза и др.

Аминокислоты

Все 20 аминокислот

Алифатические кислоты

Уксусная, лимонная, фумаровая, малоновая, щавелевая, валериановая и др.

Ароматические кислоты

р-оксибензойная, р-кумаровая, галловая, салициловая и др.

Насыщенные кислоты

Линолевая, пальмитиновая, стеариновая и др.

Стеролы

Холистерол, цитостерол, камфостерол

Энзимы

Амилаза, дезоксирибонуклеаза, пероксидаза, фосфотаза и др.

Активные клеточные вещества

Регуляторы, стимуляторы и ингибиторы роста растений и бактерий

При изучении корневых выделений разных видов растений, выращенных в естественных или стерильных условиях, обнаружены органические кислоты - щавелевая, винная, лимонная, малоновая, гликолевая, яблочная, аконитовая; углеводы – глюкоза, рафиноза, сахароза, арабиноза, рамноза; аминокислоты – серин, глицин, аланин, аспарагиновую и глутаминовую кислоты, лейцин, треонин, валин триптофан; амиды – аспарагин и глутамин [23, 39, 52, 70, 84, 111, 162, 174-176, 189].

Ряд исследователей обнаружили в корневых выделениях растений различные витамины: биотин, тиамин (В1), пантотеноновую и никотиновую кислоты, ниацин, рибофлавин (В2), пиридоксин (В6) [26, 27, 70, 86, 87, 142].

По данным многочисленных исследований в состав экзометаболитов растений входят различные ферменты: каталаза, тирозиназа, фенолаза, аспарагиназа, уреаза, инвертаза, амилаза, целлюлаза, протеаза, липаза, фосфотаза, нитратредуктаза [69, 71-74, 112, 147, 148, 156].

Кроме указанных выше витаминов и ферментов корни высших растений в процессе своей жизнедеятельности выделяют в окружающую среду такие физиологически активные вещества, как фитонциды [140].

По мнению Прокушкина и Каверзиной [54, 55], количество минеральных и органических веществ, выделяемых корнями древесных растений, если учесть их долголетие, больше, чем у травянистых растений.

Качественный и количественный состав корневых выделений растений не стабилен, он зависит от возраста растений (фазы вегетации), абиотических факторов, обеспеченности минеральными веществами. Так, в период цветения у многих видов растений наблюдается максимальное количество корневых выделений [45, 70]. Визуализация ризосферного химизма бобовых с помощью средне-инфракрасного синхронного излучения показало, что в зоне за 200 мкм от оси корня в контроле повышалось содержание простых сахаров и мономерных предшественников лигнина. У Р- недостаточных растений ризосфера проявляла ИК- сигналы от белка сахаров. Индивидуальные минералы почвы легко отличались от биологических материалов [201].

С ростом и развитием растений изменяется соотношение качественного состава экзометаболитов растений [4, 54, 147, 148].

Состав корневых выделений зависит от температурного режима, а также подвержен суточным колебаниям [55].

Реакция среды имеет существенное значение для почвенных процессов и жизнедеятельности растений. Наиболее благоприятной для большинства растений в физиологическом отношении является реакция почвенного раствора, близкая к нейтральной, слабокислой или слабощелочной. Повышенная кислотность или щелочность отрицательно влияет на рост и развитие растений, действуя негативно на процесс поглощения растениями питательных веществ. При рН менее 3 и более 9 повреждается цитоплазма клеток корней большинства растений. В щелочных условиях при рН 8,5-8,7 возможно возникновение дефицита нитратов и фосфатов, избыток легкорастворимых солей, недостаток двухвалентных форм железа и марганца, меди и цинка в почвенном растворе. В кислых почвах может быть недостаток нитратов из-за подавленной нитрификации, наблюдается связывание фосфатов в недоступные растениям трехвалентные формы с железом и алюминием, ощущается недостаток кальция, магния, калия, серы. Однако растения способны регулировать рН почвенного раствора в зоне ризосферы благодаря экзоосмосу корневых систем. Наиболее часто наблюдается подкисление реакции среды в почве ризосферы, что объясняется преимущественно кислой природой корневых выделений [31, 65, 80, 83, 118, 120].

В работах [45, 186, 191] показано, что при выращивании в водной культуре растения могут повышать или снижать значения рН питательного раствора в зависимости от относительной скорости поглощения анионов и катионов.

По мнению Сабинина и Мининой [125], корневые системы растений оказывают регулирующее воздействие на рН среды, смещая реакцию кислых и щелочных растворов к некоторой концентрации ионов водорода, характеризующей равновесие между кислотностью среды и растением. Регулирующее воздействие растительного организма на реакцию среды осуществляется в результате процессов неэквивалентной адсорбции катионов и анионов, экзоосмоса катионов, выделения анионов минеральных и органических кислот.

Поступление катионов включает обмен катионов через плазмалемму на протоны, а поступление анионов – это поток анионов питательных веществ внутрь и встречный поток карбоксил-ионов наружу. Если растение поглощает больше катионов, чем анионов, рН раствора снижается, в противном же случае, когда корень поглощает анионов больше, чем катионов, значение рН возрастает. Увеличение рН сопровождается повышением содержания НСО3 в питательном растворе [8]. Най [199] рассчитал теоретическое распределение рН вокруг корней в результате выхода ионов Н+ и НСО3в зависимости от рН-буферной способности, содержания влаги, исходного значения рН и значения рСО3 почвы. С увеличением рН-буферной способности почвы уменьшается происходящее в результате выделения ионов изменение рН, с другой стороны, снижение влажности почвы приводит к усилению изменений рН, поскольку при этом уменьшается доступное для изменений радиальное расстояние. Это расстояние не превышает 3 мм от поверхности корня.

По данным [183] значения рН (KCl) в ризосфере и в почве корневой поверхности ниже, чем в общей почве (эта тенденция усиливается с глубиной), однако во многих случаях различия незначительные (рис. 1).

Данные, полученные на лесных почвах, и результаты лабораторных экспериментов показали, что в ризосфере создаются более коррозийные условия для минералов, чем в общей массе почвы. Органические кислоты, реализуемые в ризосферу, активно воздействуют на структуру минералов и состав растворимых соединений металлов [166, 183, 199].

рН

5,0

4,5

4,0

3,5

3,0

Рис. 1. Значения рН в почвенных фракциях с увеличением глубины почвенного профиля [183]

Значимое увеличение рН или снижение кислотности отмечено в ризосфере корней сои, то есть в месте непосредственного контакта почвы и растения (табл. 3). Смещение величины рН было выше ошибки опыта, то есть существенно.

Таблица 3

Изменение рН в ризосфере корней растений [204]

Вариант

Значения рН

В общей массе почвы

В ризосфере

Контроль

5,87

5,90

Опыт 1

6,00

6,30

Опыт 2

5,95

6,25

Опыт 3

5,70

6,51

Опыт 4

5,94

6,15

Опыт 5

6,15

6,23

Существенная роль в смещении рН почвенного раствора в ризосфере, помимо органических выделений корней, принадлежит ризосферной микрофлоре [41, 70]. Неорганические кислоты, такие как HNO3 и H2SO4, продуцируемые бактериями во время нитрификации или окисления сульфидов, могут создать очень агрессивную среду.

При почвенно-корневом взаимодействии помимо реакции среды изменяются и окислительно-восстановительные условия. Растения могут понижать или повышать окислительно-восстановительный потенциал в прикорневой зоне [70, 165]. С окислительно-восстановительными процессами связано превращение соединений азота, серы, фосфора, железа, марганца и других элементов. Большая часть реакций окисления и восстановления этих элементов имеет биохимическую природу и связана с микробиологическими процессами.