Сосущая сила корней и ее значение для биогенной миграции химических веществ


Корневая система высших растений является сложным расчлененным органом и отличается физиологической неоднородностью [122].

В процессе поглощения воды живые корневые системы развивают сосущую силу. Большую роль в этом играет насасывание, обусловленное транспирацией наземных органов растения. Впервые представление о сосущей силе было развито Уршпрунгом и Блюмом. Сосущая сила представляет разницу между величиной осмотического давления и тургорным давлением клетки:

S = P – T,

где S – сосущая сила, Р – величина осмотического давления, Т – тургорное давление [68].

Поглощение ионов – одна из важнейших функций корней растений. Корневые системы обладают способностью поглощать соли независимо от поглощения воды. Различают три типа кинетики поступления ионов: 1) пассивное движение ионов, не зависящее от энергии дыхания; 2) пассивное поступление ионов по электрохимическому градиенту, зависящее от энергии дыхания; 3) активное поглощение ионов против электрохимического градиента, зависящее от энергии дыхания.

Особая роль в поглощении ионов принадлежит корневым волоскам. Основная масса корневых волосков сосредоточена в зоне, непосредственно примыкающей к кончику корня. В почве корневые волоски способны эффективно “перехватывать” ионы. Мощность ионных насосов на мембранах корневых волосков значительно выше, чем соседних клеток эпиблемы без корневых волосков, что обусловливает интенсивное поступление ионов в симпласт [7, 59, 67].

Почвенные частицы и почвенный раствор у поверхности корня обеспечивают первоначальное поглощение корнем веществ. Степень обеспеченности растений веществами зависит от размера их корневой системы и притока этих веществ к поверхности корня [18, 88].

Каждая почва и каждый вид растений специфически реагируют на изменение концентрации любого из растворенных веществ. Корни вступают в контакт с новыми объемами почвы, содержащей химические элементы, которые и поглощаются. Количественно поступление питательных веществ в корни в результате перехвата корнями зависит от содержания этих элементов в почве и от потребности растений [80, 88, 160, 161].

Передвижение ионов через почву к корням осуществляется также в конвективном потоке воды, вызванном поглощением воды растением. Количество веществ, передвигающихся в массовом потоке, зависит от поглощения воды и концентрации в ней этих веществ. Это движение происходит на расстояние, превышающее расстояние, определяемое диффузией. Роль массового потока в питании растений варьирует в широких пределах в зависимости от вида, климата, влагообеспеченности, так как каждый из этих факторов влияет на использование воды корнем [7, 66, 80, 139, 210]. Немаловажное значение в качестве переносчиков ионов могут играть и гуминовые кислоты, так как они участвуют в формировании ионопроводящих структур почвы [61].

В работах [110, 127, 130, 138, 177, 188, 209] показано влияние проницаемости корней по отношению к различным растворенным веществам, находящимся в почвенном растворе. Эта проницаемость трактуется не как некоторая пассивная характеристика, а как активный транспорт ионов через стенки и тела клеток. Это вызвано тем, что изнутри к стенкам клеток прилегает плазмалемма, слабо проницаемая для ионов белково-липидная мембрана, препятствующая их диффузии. Поэтому передвижение ионов в клетку из внешнего раствора (часто против градиента концентрации) требует затраты химической энергии, которая высвобождается в процессе дыхания тканей растения [16-19, 59].

В движении ионов через плазмалемму большая роль принадлежит и физико-химическим взаимодействиям, происходящим на клеточных стенках. Пектоцеллюлозная оболочка клеток всегда заряжена отрицательно благодаря наличию карбоксильных групп, которые диссоциируют в окружающий водный раствор ионы водорода, обменивающиеся на другие катионы. Промежутки между микрофибриллами целлюлозы велики по сравнению с размерами ионов неорганических солей, что позволяет им свободно проникать в так называемое «свободное пространство» клеток, включающее клеточные стенки и водные оболочки. Входящие в состав цитоплазмы фибриллярные белки несут фиксированные заряды: положительные – аминогруппы и отрицательные – карбоксильные. Поэтому на цитоплазме могут обменно поглощаться как катионы, так и анионы. Преобладание поглощения тех или других из них зависит от изоэлектрической точки данного конкретного белка, а также от напряженности электрических полей. Если клетка в целом заряжена отрицательно, то поступать в нее будут преимущественно катионы, если же положительно, то анионы [35, 109, 128, 169, 196, 197].

Проницаемость мембран для конкретных веществ зависит от растворимости поглощаемых веществ в липидах, размеров их молекул и ионов.