Роль микрофлоры в почвенно-корневом взаимодействии


Прикорневая зона характеризуется наличием богатой микрофлоры. Количество микроорганизмов на поверхности корня и в ризосфере в сотни раз больше, чем в остальной массе почвы. Накопление вокруг корней огромного количества микроорганизмов обусловлено выделением в окружающую среду корневой системой растений экзометаболитов, а также наличием отмерших корней или тканей [7, 41, 70, 115, 119, 172]. Разные группы корневых микроорганизмов находятся в различных взаимоотношениях с корневой системой высшего растения [115].

Выделяют корневые микроорганизмы, поселяющиеся на самой поверхности корня (ризоплане), - микрофлора ризопланы. Отдельно рассматривают группу микробов, обитающих в слое почвы, прилегающем к корню, - микрофлора ризосферы [22, 33, 41].

Микрофлора поверхности корня несколько отличается по составу от микробного ценоза ризосферы. Так, в ризоплане богаче представлен род Pseudomonas, слабо размножаются Azotobacter, целлюлозоразлагающие и некоторые другие микроорганизмы, которых много в ризосфере [41, 70, 115].

Весьма широко распространены как у древесных, так и у травянистых растений микоризы (сожительство грибов с корнем). Различают два типа микориз: эктотрофные и эндотрофные. В эктотрофных микоризах грибной чехол на корне представляет собой нечто вроде добавочной коры. Этот слой, образованный мицелием гриба, обладает большой способностью аккумулировать некоторые питательные вещества. Исследования ризосферы стерильных и эктомикоризных корней показали, что концентрация P, S, H, Al, Fe, Co, Mn и Zn была значительно выше в почвенном растворе в присутствии эктомикоризы [126, 183, 184].

Эндотрофные микоризы характеризуются интенсивным внедрением грибных гиф в клетки хозяина. Микоризы этого типа известны почти для всех семейств цветковых растений. В некоторых отношениях такие микоризы можно рассматривать как корневые «сверхволоски», так как гифы проникают в почву на довольно значительные расстояния от поверхности корня и поглощают почвенный раствор далеко за пределами ризосферы [7, 80, 161, 172, 194]. Предполагается, что сидерофоры, которые продуцируют эндомикоризные грибы, могут увеличивать уровень доступного железа в почве [203]. По данным [173], ризосферные бактерии усиливают аккумуляцию селена и его летучесть у Brassica juncea.

Состав микроорганизмов ризосферы и почвенно-корневой поверхности не стабилен и зависит от множества факторов (внешних и внутренних). В первую очередь, групповой состав микроорганизмов прикорневой зоны очень сильно зависит от растения-хозяина и определяется природой корневых выделений, а также возрастом растения [41, 70, 115, 194]. Так, число неспороносных бактерий возрастает от начала к середине вегетации, снижается в фазе созревания. Бациллы, актиномицеты и целлюлозоразлагающие микроорганизмы на ранних стадиях развития практически отсутствуют и появляются в конце вегетационного периода, т.к. принимают активное участие в разложении отмерших корней [41]. Многолетние исследования и анализ количественного и качественного состава микроорганизмов в ризосфере зерновых, выращенных на дерново-подзолистых почвах, показали, что количество бактерий изменяется от 30,5 тыс. и 33,4 тыс. зачатков на 1 г почвы в фазы кущения и колошения до 206,0 тыс. и 196,7 тыс. зачатков на 1 г почвы в фазы цветения и восковой спелости. А количество актиномицетов во все рассматриваемые фазы относительно стабильно – 24-30 тыс. спорозачатков на 1 г почвы. Количество микромицетов, как и количество бактерий, варьирует от 53,4 тыс. спорозачатков на 1 г почвы в фазу кущения до 247,9 спорозачатков – в фазу восковой спелости. Для ризосферной микрофлоры характерна и качественная (родовая и видовая) динамика в зависимости от фазы развития растения [150].

Определенное влияние на состав микрофлоры оказывают абиотические факторы (климат, тип почвы и др.). Так, с повышением температуры сокращается число грибов, появляются актиномицеты и термофильные спорообразующие бактерии [51].

Микроорганизмы прикорневой зоны синтезируют ряд витаминов (В1, В3, В6, РР и Н), ростовые вещества (гиббереллин, гетероауксин) [172], оказывают положительное влияние на синтез сахаров, усиливают поступление фосфора и накопление его в различных формах в растениях, а также представляют собой определенный биологический барьер, влияющий на взаимоотношения высших растений и паразитов [41, 115].

Роль микроорганизмов в питании растений рассматривают с двух точек зрения: с одной стороны, подготавливают пищу для растений, с другой стороны – участвуют в самом процессе питания [115]. Не всегда, однако, активность микроорганизмов вызывает благоприятный эффект. Если доставка ионов к корням резко ограничена, то микроорганизмы ризосферы могут усиленно конкурировать с корнями, «перехватывая» поступающие ионы; в силу своего положения – на поверхности корня – они как нельзя лучше приспособлены для этого [158].

Многочисленные реакции взаимодействия тяжелых металлов с микроорганизмами и их метаболитами можно сгруппировать вокруг нескольких процессов: 1) иммобилизация ТМ микроорганизмами, основанная на физико-химической адсорбции; 2) образование металлорганических комплексов; 3) окисление переменно-валентных металлов; 4) восстановление переменно-валентных металлов [51].

Известно, что микроорганизмы, как и растения, могут накапливать в своих телах различные химические элементы в значительных количествах, не нарушая физиологических функций [15]. Медь и цинк в основном связываются с поверхностью клетки. Кадмий обладает сильной кумулятивной токсичностью, прочно связывается с низкомолекулярными белками клетки [51]. Размеры концентрирования ТМ микрофлорой зависят от уровня содержания этих металлов и от величины микробной биомассы [81, 82, 151, 190]. Выявлено, что биомасса почвенных микроорганизмов накапливает больше цинка и свинца, чем биомасса корневой зоны растений [90]. Уменьшение концентрирования металлов биомассой корневой микрофлоры, по-видимому, обусловлено наличием в корневых выделениях соединений, способных связывать ТМ в комплексы, не доступные микроорганизмам. Такие регуляторные механизмы могли сложиться на путях химической эволюции организмов и почв как единой биогеохимической системы [62-64].

Ризосфрерные и прикорневые микроорганизмы, являясь своеобразным фильтром, трансформируют корневые экзометаболиты и, выделяя свои физиологические активные соединения, непосредственно влияют на обмен веществ, биосинтез и жизнедеятельность растений.