Доступность металлов в почве и поглощение их растениями


Общая картина разделения веществ почвы по доступности их растениям предложена Горбуновым [28]. Весь запас зольных элементов почвы назван общим резервом, который состоит из непосредственного (извлекаемого агрохимическими вытяжками), ближнего (содержащегося в илистой фракции) и потенциального (содержащегося во фракциях почв > 0,001 мм). По мнению Фрида [143-145], доступными растениям элементами минерального питания является то количество вещества почвы, которое способно подойти к поверхности корня в результате всех возможных почвенных процессов (диффузия, адсорбция, десорбция, вторичная сорбция, растворение и вторичное осаждение, микробиологические превращения, перенос с потоком поглощаемой корнем воды).

Известно, что всякая вытяжка по своему воздействию на почву отличается от контролируемого растением потребления элемента питания, так как: 1) растения кроме количеств элементов, находящихся в подвижном состоянии, используют закрепленные формы, непосредственно соприкасающиеся с корневой системой; 2) несопоставимо также время взаимодействия корневой системы растений и растворителей с почвой; 3) время активного контакта конкретного участка корня с прилегающим объемом почвы зависит от вида растения и его возраста [116].

Доступность ТМ растениям трудно прогнозировать, не учитывая взаимодействия элементов с органическими веществами почвы [56]. Комплексообразование металлов гуминовыми и фульвокислотами зависит от молекулярной массы органических соединений, от концентрации металлов и лигандов, от рН [153, 202, 208]. Двух- и трехвалентные ионы наиболее активно связываются в комплексы с органическими веществами, имеющими молекулярную массу 500-700 дальтон. С повышением рН комплексообразование металлов возрастает [89]. Способностью к комплексообразованию обладают и неспецифические органические соединения: кислоты, сложные эфиры, фенолы, амины, аминокислоты, углеводы, свободно редуцирующие сахара, белковоподобные вещества. Двух- и трехвалентные ионы наиболее активно связываются в комплексы с органическими веществами, имеющими молекулярную массу 500-700 дальтон. С повышением рН комплексообразование металлов возрастает [89, 141].

Координационные соединения металлов выполняют не только защитные функции растений от загрязнения, но и оказывают существенное влияние на рост и развитие растений [56, 57].

Металл в составе органо-минерального комплекса обладает высокой доступностью для растений. Миграционная способность комплексных соединений характеризуется их термодинамической устойчивостью и зависит от свойств почвы. В зависимости от молекулярной массы и термодинамической устойчивости комплексы могут поступать в растения интактно или разрушаться на первом физиологическом барьере [56, 57]. Поступление металлов в растения определяется не только составом и свойствами их комплексов, но и природой самих металлов. Важное значение при поступлении металлов в растения имеют и другие факторы: механизм поглощения, концентрация наружного раствора, концентрация конкурирующих ионов. Различия в поглощении ТМ связаны с морфологическими и физиолого-биохимическими свойствами корней, обусловливающими интенсивность мобилизации ТМ в ризосфере [197]. Кроме того, за поглощением, распределением и метаболизмом ионов установлен сложный генетический контроль [24, 43, 60, 164, 168].

Так, например, медь поступает в растения медленнее, чем другие микроэлементы, поскольку процесс поглощения меди идет по активному (метаболическому) пути и извлечение меди растениями ничтожно по сравнению с ее содержанием в почве [7, 21, 53]. Наиболее доступными для растений соединениями меди в почве являются ее водорастворимые соли: хлориды, нитраты, а также соли меди и органических кислот (уксусной, молочной, муравьиной). Содержание этих солей в почве ничтожно. В большей мере доступен растениям обменный ион Cu2+, поглощенный на поверхности минеральных почвенных коллоидов. Доступность Cu2+, поглощенного органическими коллоидами, сравнительно низка.

При избытке меди, по мнению [36], в качестве основного механизма толерантности выступают приспособления на уровне плазмалеммы: снижение чувствительности ее к меди, экскреция Cu-связывающих агентов, а также активация систем энергозависимого выделения излишка металла из клетки.

Потребление растением доступных соединений цинка линейно возрастает с повышением его концентрации в почвенном растворе. В основном преобладает поглощение иона Zn2+, Zn-органических хелатов и гидратированных форм цинка [53]. Многие растения, чувствительные к Zn-дефициту, обладают повышенный способностью к растворению, компенсирующей этот дефицит. Так, например, корневые выделения душистого перца активно растворяют водонерастворимые Zn3(PO4)2 и Zn(OH)2 [185].

Поступление цинка ослабевает с увеличением концентрации Н+ (при снижении значения рН). Между цинком и медью наблюдаются антагонистические взаимоотношения, которые проявляются в торможении поглощения одного элемента другим, что может указывать на участие одних и тех же носителей в поглощении обоих элементов [7, 53].

Поглощение свинца корнями растений происходит пассивно. Когда свинец присутствует в питательных растворах в растворимой форме, корни растений способны поглощать его в большом количестве, при этом скорость поглощения возрастает с ростом концентрации и со временем [47-49,
53, 129].

Высокой доступностью корням растений в почве обладают растворимые формы кадмия. Поглощение кадмия идет в основном пассивно, но также он может поглощаться метаболическим путем [53]. Подвижность кадмия, как и других ТМ, повышается за счет образования комплексов, в том числе и хелатного типа [25, 53]. К явным антагонистам кадмия при поглощении корнями растений относится свинец [135]. Ослабляет поглощение кадмия корнями также цинк и медь [53]. Хотя корни некоторых видов растений способны поглощать большие количества кадмия из среды, перенос кадмия в растении может иметь ограниченные масштабы из-за того, что кадмий захватывает большинство обменных позиций в активных веществах, расположенных на клеточных стенках [53, 163, 167, 180, 181].

Таким образом, характер и энергетика связи элемента в почве будут определять его доступность растениям.

Взаимодействия элементов при поступлении их в растения делят на 3 типа [133, 134]:

- 1-й тип взаимодействия: элементы одной группы периодической системы элементов оказывают антагонистическое воздействие при поступлении в растения, тем больше, чем дальше они находятся друг от друга в пределах группы;

- 2-й тип взаимодействия: элементы какой-либо группы периодической системы химических элементов оказывают синергическое (стимулирующее) влияние на поступление в растения элементов соседних групп;

- 3-й тип взаимодействия: элементы какой-либо группы периодической системы с незаполненной внешней электронной оболочкой проявляют синергизм при поступлении в растения по отношению к элементам группы, внешняя оболочка которых достраивает оболочку первых до заполнения.

Указанные закономерности взаимодействия элементов при поступлении в растения позволяют прогнозировать их элементный состав в условиях загрязнения почвы различными ТМ.