Динамика популяций


Сохранность того или иного вида в сообществе основана на постоянной борьбе жизни и смерти. Популяция вида жизне­стойка, если существует равномерный поток особей, протекаю­щий через все возрастные классы данной популяции от рожде­ния до биологической старости. Если смертность будет превы­шать численность приходящих на смену старым молодых ви­дов, популяция деградирует; если количество молодых видов будет превышать смертность - популяция будет распростра­няться и вытеснять другие виды.

Устойчивость биосфе­ры основана на постоянной экспансии живого вещества, борьбе за существование и вытекающем из нее естественном отборе, охватывающем не только отдельные организмы, но и целые по­пуляции, сообщества, а в конечном счете биогеоценотический покров всей Земли. При ухудшении биотиче­ских и абиотических условий среды в популяции могут сохра­ниться только те особи, которые генетически лучше приспособ­лены к суровому природному окружению. Иными словами, на­чинает действовать классический механизм естественного отбо­ра по Дарвину.

Неограниченный экспоненциальный рост популяции подо­бен взрыву, он приводит к истощению и полному разрушению ресурсов среды. В основе существования любой популяции, подчеркивает Р. Уиттекер (1980), лежит конфликт между свойствен­ной организму тенденцией увеличивать свою численность и разнообразными ограничениями, которые препятствуют такому увеличению. Если система не получает постоянной подпитки необходимыми ресурсами извне, устойчивое состояние может быть достигнуто только при условии равных значений рождае­мости и смертности особей.

Пусть N – численность популяции, t – время. Тогда отношение dN/dt означает скорость изменения численности во времени, пропорциональна N, т.е. dN/dt = rN, где r константа врожденная скорость роста численности популяции, связанная с максимальной скоростью размножения особей данного вида. Чем выше скорость размножения, тем больше значение r.

В благоприятной среде условия для роста популяции оптимальны и наблюдается экспоненциальный рост. Кривая такого роста – это экспоненциальная, или логарифмическая (J-образная) кривая. Экспоненциальная кривая выражает так называемый биотический потенциал. Это рост, не зависящий от плотности. Если r положительна, численность популяции увеличивается экспоненциально, если r отрицательна – уменьшается экспоненциально. Но постепенно достигается такая точка, когда по нескольким причинам (уменьшение пищевых ресурсов и др.) экспоненциальный рост становится невозможным. Он начинает замедляться так, что кривая роста приобретает сигмоидную (S-образную) форму, которую называют ло­гистической кривой роста. Уравнение логистической кривой отличается от уравнения биотического потенциала корректи­рующим фактором: (K-N)/K, где К - максимальное число особей, которое может поддерживаться в данных условиях среды. Если N > K, скорость роста отрицательна. K > N, скорость роста положительна, величина популяции стремится к N = K, т.е. приводится в соответствие с поддерживающей емкостью среды. Простран­ство, заключенное между биотическим потенциалом и логистичес­кой кривой роста, представляет собой сопротивление среды (рис. 7).

Когда популяция прекращает расти, ее плотность обнаружи­вает тенденцию к флуктуациям относительно верхнего уровня роста. Такие флуктуации могут возникать либо в ре­зультате изменений физической среды, вследствие чего повышает­ся или снижается верхний предел численности, либо в результате внутрипопуляционных взаимодействий, либо, наконец, в результате взаимодействия с соседними популяциями. После того, как верхний предел численности популяции (К) окажется достигнутым, плотность может некоторое время оставаться на этом уровне или сразу резко упасть (рис. 8, кривая 1). Это падение окажется еще резче, если сопротивление среды увеличивается не постепенно, по мере роста популяции, а проявляется внезапно (рис. 8, кривая 2).

Время

Рис. 7. Экспоненциальная (а) и логистическая (б) кривые роста

популяции

Заштрихованная площадь сопротивление среды

В таком случае попу­ляция будет реализовывать биотический потенциал. Однако экспо­ненциальный рост не может происходить долго. Когда экспонента достигает парадоксальной точки стремления к бесконечности, как правило, происходит качественный скачок - быстрое увеличение численности сменяется массовым отмиранием клеток или гибелью особей. Пример подобных флуктуаций вспышка размножения на­секомых, сменяемая массовой их гибелью; размножение и гибель водорослей («цветение» водоемов). Возможна и такая ситуация, при которой численность популяции «перескакивает» через предельный уровень (рис. 8, кривые 3, 4), если питательные вещества и другие, необхо­димые для жизни факторы, накоплены еще до начала роста популя­ции. Этим, в частности, можно объяснить, почему новые пруды и озера часто богаче рыбой, чем старые.

Существует два основных типа колебаний численности попу­ляций. При первом типе периодические нарушения среды, такие как пожары, наводнения, ураганы и засухи, часто приводят к катастрофической, не зависящей от плотности, смертности. Так, численность популяции однолетних растений и насекомых обычно быстро растет весной и летом, а с наступлением холодной погоды резко сокращается. Популяции, рост которых дает регулярные или случайные всплески, называются оппортунистическими. Другие популяции, так называемые равновесные (свойственные многим позвоночным), обычно находятся в состоянии, близком к со­стоянию равновесия с ресурсами, а значения их плотности гораздо более устойчивы.

Время

Рис. 8. Различные типы флуктуации плотности популяции

Во временном отношении колебания численности популяции бывают непериодическими и периодическими. Последние можно разделить на колебания с периодом в несколько лет и сезонные ко­лебания. Непериодические флуктуации носят непредвиденный ха­рактер.

Известно три типа зависимости численности популяции от ее плотности (рис. 9). При первом типе (кривая 1) скорость роста популяции уменьшается по мере увеличения плотности. Это широко распространенное явление позволяет понять, почему популяции не­которых животных относительно устойчивы. Во-первых, при увели­чении плотности популяции наблюдается снижение рождаемости. Так, в популяции большой синицы при плотности меньше одной па­ры на 1 га на одно гнездо приходится 14 птенцов; когда же плот­ность достигает 18 пар на 1 га, выводок составляет менее 8 птен­цов. Во-вторых, при увеличении плотности популяции меняется воз­раст наступления половой зрелости. Например, африканский слон в зависимости от плотности популяции может достигать половой зре­лости в возрасте от 12 до 18 лет. Кроме того, этот вид при низкой плотности дает приплод 1 слоненок за 4 года, тогда как при высо­кой - рождаемость составляет 1 слоненок за 7 лет.

Плотность популяции

Рис. 9. Три типа зависимости роста популяции от плотности

При втором типе зависимости (кривая 2) темп роста популя­ции максимален при средних, а не при низких значениях плотности. Так, у некоторых видов птиц (например, чаек) число птенцов в вы­водке увеличивается с повышением плотности популяции, а затем, достигнув наибольшей величины, начинает уменьшаться. Этот тип влияния плотности популяции на скорость размножения особей ха­рактерен для видов, у которых отмечен групповой эффект. При тре­тьем типе (кривая 3) темп роста популяции не изменяется до тех пор, пока она не достигнет высокой плотности, затем резко падает. Подобная картина наблюдается, например, у леммингов. При пике чис­ленности плотность леммингов становится избыточной, и они начинают миг­рировать. Ч. Элтон так описал миграции леммингов в Норвегии: «Животные прохо­дили через деревни в таком количестве, что собаки и кошки, которые вначале нападали на них, просто перестали их замечать. Достигнув моря, обессилен­ные лемминги, тонули».

Регуляция численности равновесных популяций определяется преимущественно биотическими факторами. Среди них главным фактором часто оказывается внутривидовая конкуренция. Внутривидовая конкуренция может быть причиной физиологического эффекта, известного под названием шоковой болезни. Его отмечают, в част­ности, у грызунов. Когда плотность популяции становится слишком большой, шоковая болезнь приводит к снижению плодовитости и увеличению смертнос­ти, что возвращает плотность популяции к нормальному уровню,

У некоторых видов животных взрослые особи питаются собственным приплодом. Это явление, известное как каннибализм, снижает численность популяции. Каннибализм свойствен, например, окуням: в озерах Западной Сибири 80% пищи крупных особей составляет молодь того же вида. Молодь, в свою очередь, питается планктоном. Таким образом, когда нет других видов рыб, взрослые особи живут за счет планктона.

Межвидовые взаимодействия также играют существенную роль в контроле плотности популяции. Взаимодействия «паразит-хозяин» и «хищник-жертва» часто зависят от плотности. Болезни также являются фактором, принимающим участие в регуляции плотности популяции. Когда кролики болеют миксоматозом, вызываемым виру­сом, распространение инфекции идет гораздо быстрее в популяциях с повышенной плотностью.

Хищничество как ограничивающий фактор само по себе имеет большое значение. Причем если влияние жертвы на численность популяции хищника не вызывает сомнений, то обратное воздействие, т.е. на популяцию жертвы, бы­вает не всегда. Во-первых, хищник уничтожает больных животных, тем самым он улучшает средний качественный состав популяции жертвы. Во-вторых, роль хищника ощутима только тогда, когда оба вида обладают приблизительно одинаковым биотическим потенциалом. В противном случае из-за низкого темпа размножения хищник не в состоянии ограничить численность своей жертвы. Например, только одни насекомоядные птицы не могут остановить массовое размножение насекомых. Иными словами, если биотический потен­циал хищника намного ниже биотического потенциала жертвы, действие хищ­ника приобретает постоянный характер, не зависящий от плотности его попу­ляции.

Таким образом, в биосфере действует многозвенная буферная система регулирования численности попу­ляции под воздействием биотических факторов, степень влияния ко­торых зависит от плотности популяции. В реальной ситуации данный параметр зависит от большого числа факторов, в частности и тех, которые не оказывают регулирующего воздействия на плотность по­пуляции по принципу обратной связи.