Жизненные стратегии


К механизмам устойчивости сообществ относится также и то, что популяции представлены видами с различной жизнен­ной стратегией, т.е. с особыми приспособлениями, обеспечи­вающими им возможность обитать совместно с другими орга­низмами и занимать определенную экологическую нишу в соот­ветствующем биоценозе (Работнов, 1980).

Л.Г. Раменский (1938) первым выделил три фитоценотипа:

1) виоленты – львы – сильные конкуренты, способные захва­тывать место и удерживать его за собой благодаря энергии жизнедеятельности и полноте использования среды; 2) патиенты – верблюды – виды, способные довольствоваться незна­чительным количеством ресурсов и быть устойчивыми к суро­вым условиям среды; 3) эксплеренты – шакалы – слабые кон­куренты, способные временами взрывообразно резко повышать свое участие в ценозах, но доминирующие относительно непро­должительное время (таблица 8).

Система эколого-ценотических стратегий растений Э. Пианки (1981), получившая широкое распространение в экологии, включает два типа стратегий, сформировавшихся под давлени­ем К- и r-отборов (таблица 9). К-стратегия определяется энергетическими затратами на поддержание жизнедеятельности взрослых особей; r-стратегия – затратами на размножение. К-стратеги приуроче­ны к более или менее стабильным условиям среды, обладают равновесными популяциями и приспособлены к условиям ост­рой конкуренции. Это многолетние растения с медленным раз­витием и жизненной формой от трав до деревьев. r-стратеги, напротив, предпочитают нестабильные местообитания и харак­теризуются неравновесными популяциями. Это, как правило, одно-, малолетние травянистые растения с высокой репродук­тивной активностью.

Таблица 8 – Сравнительная характеристика типов стратегий растений

Признак

Тип стратегии

виолент (C)

патиент (S)

эксплерент (R)

Абиотические условия среды

Благоприятные

Неблагоприятные

Благоприятные

Наличие нарушений

Нет

Нет

Есть

Уровень взаимоотношений растений

Высокий

Низкий

Высокий

Жизненная форма

Деревья, кустарники, реже травы мезоморфного облика с широким простиранием в пространстве, мощной корневой системой и большой листовой поверхностью

Небольшие растения, кустарнички, деревья, многолетние травы ксероморфного облика, однолетние и многолетние суккуленты, лишайники, мхи

Однолетние травы, реже многолетние травы с интенсивным вегетативным размножением

Способ регуляции плотности популяции

Зависимостью от смертности

Зависимостью от абиотического стресса

Пластичностью популяции

Тип возрастного состава популяции

Нормальный (реже инвазионный или регрессивный)

Нормальный (реже инвазионный или регрессивный)

Инвазионный

Наличие банка семян

Нет

Нет

Есть

Наличие банка проростков

Есть

Нет

Нет

Тип реагирования на стресс

Морфологический

Физиолого-биохимический

Морфологический

Экологическая ниша

Широкая; по объему реализованная ниша близка к фундаментальной, дифференциация ниш выражена хорошо

Узкая; по объему реализованная ниша приближается к фундаментальной, дифференциация ниш не выражена

Широкая; по объему реализованная ниша много меньше фундаментальной, дифференциация ниш слабая


Таблица 9 – Характерные особенности r- и К-видов

r-виды (виды-оппортунисты)

К-виды (с тенденцией к равновесию)

Размножаются быстро (высока плодовитость, время генерации короткое), поэтому значение r (врожденная скорость роста популяции) высокое

Размножаются медленно (низкая плодовитость, продолжительное время генерации), поэтому значение r низкое

Скорость размножения не зависит от плотности популяции

Скорость размножения зависит от плотности популяции, быстро увеличивается, если плотность падает

Энергия и вещество распределяются между многими потомками

Энергия и вещество концентрируются в немногих потомках; родители заботятся о потомстве

Размеры популяции некоторое время могут превышать К (поддерживающую емкость среды)

Размеры популяции близки к равновесному уровню, определяемому К

Вид не всегда устойчив на данной территории

Вид устойчив на данной территории

Расселяются широко и в больших количествах; у животных может мигрировать каждое поколение

Расселяются медленно

Размножение идет с относительно большими затратами энергии и вещества

Размножение идет с относительно малыми затратами энергии и вещества; большая часть энергии и вещества расходуется на нерепродуктивный (вегетативный) рост

Малые размеры особей

Крупные размеры особей; у растений деревянистые стебли и большие корни

Малая продолжительность жизни особи

Большая продолжительность жизни особи

Могут поселяться на открытом грунте

Плохо приспособлены к росту на открытых местах

Местообитания сохраняются недолго (например, зрелые фрукты для личинок дрозофилы)

Местообитания устойчивы и сохраняются долго, например, лес для обезьян

Слабые конкуренты (способность к конкуренции не требуется)

Сильные конкуренты

Защитные приспособления развиты сравнительно слабо

Хорошие защитные механизмы

Не становятся доминантами

Могут становиться доминантами

Лучше приспособлены к изменениям окружающей среды (менее специализированные)

Менее устойчивы к изменениям условий окружающей среды (высокая специализация жизни в устойчивых местообитаниях)

Примеры: бактерии, тли, мучные хрущаки, однолетние растения

Примеры: крупные тропические бабочки, кондор (крупная хищная птица), альбатрос, человек, деревья

Э. Пианка отмечает относительность разделения всех видов на два типа стратегий, подчеркивая, что «мир не окрашен только в черное и белое и крайние варианты, как пра­вило, связаны гаммой переходов» (1981). Если, скажем, положение однолетних рудералов как типичных г-стратегов не вызывает сомнений, то белая полынь, несмотря на то, что яв­ляется соэдификатором зональных типов полупустынных сооб­ществ Северо-Западного Прикаспия, занимает переходное по­ложение, так как наряду с признаками К-стратега она обладает несомненными свойствами г-стратега.

Б.М. Миркин (1983), осуществив синтез классификаций эколого-ценотических стратегий у растений, разработанных Л.Г. Раменским (1938), Т.А. Работновым (1975, 1980), Дж. Граймом (Grime, 1979), Р. Уиттекером (1980), Э. Пианки (1981), предложил систему из пяти первичных стратегических типов: 1) патиенты экотопические - переживают абиотический стресс в условиях физического экстремума: холода, засухи, за­соления и т.д.; как правило, взаимоотношения видов в таких условиях ослаблены; 2) патиенты фитоценотические - пере­живают стресс под влиянием более мощных конкурентов; 3) виоленты - мощные конкуренты, подавляющие жизнен­ность других видов; 4) эксплеренты типичные - кратковремен­но присутствуют в сообществах в период их разрушения под влиянием естественных или антропогенных факторов; не­совместимы с наличием виолентов и фитоценотических патиентов; 5) эксплеренты ложные - сезонные и флуктуационные, в стадии семян и вегетативных зачатков они постоянно присутствуют в сообществах. Вспышка их развития происходит или в определенные сезоны года, когда фитоценотическая роль более мощных видов временно угасает, - это эфемеры; либо они быстрее реагируют на благоприятный климатический импульс, когда другие виды еще не успевают этого сделать.