Реализация экологических ниш


Экологическая ниша – основной структурный элемент биогеоценоза. Г. Хатчинсон (Hutchinson, 1965) определяет ее как гиперобъем в n-мерном пространстве множества экологических факторов. Каждая видовая популяция в сообществе реализует определенную экологическую нишу, границы которой контро­лируются условиями среды во времени, пространстве и в гради­ентах абиогенных факторов. Отсюда следует, что новый вид не может образоваться, если нет свободной ниши или если обра­зующийся вид не может ее «отобрать» у какого-нибудь другого вида, участвующего в экосистеме (Левченко, 1995). Вхождение новых видов в устойчивую экосистему осуществляется главным образом путем открытия новых ниш, что создает тенденцию к структурному усложнению, отождествляемому с морфологиче­ским прогрессом (Красилов, 1995).

Экологические ниши, объединяемые определенными типами связей, образуют функциональные подсистемы (блоки) сооб­щества. В качестве таких блоков, например, выступают синузии автотрофов, гильдии гетеротрофов, консорции - вся сово­купность ниш, связанных прямыми связями с крупным орга­низмом, вмещающим массу ниш мелких организмов. Каждая ниша может входить одновременно в несколько функциональ­ных блоков, а в пределах одного блока они могут перекрывать­ся. Выделяются также ниши доминирующих (ядерных) и под­чиненных (сателлитных) ценопопуляций.

Описание связей между растениями и животными в эколо­гических нишах возможно в рамках классификации В.Н. Бек­лемишева (1970), в которой все многообразие связей сведено к четырем фундаментальным типам: 1) трофические (по пита­нию), 2) топические (по местоположению), 3) форические (по переносу, например, между растением и его опылителем), 4) фабрические (по материалу, используемому животными для обустройства гнезд, укрытий и т.п.). Эта система является ис­черпывающей и позволяет описать любые типы взаимоотноше­ний между экологическими нишами.

Функциональную структуру сообщества, образованную со­четанием экологических ниш, В.В. Жерихин (1994) уподобля­ет генотипу организма, в котором записана программа, управ­ляющая развитием системы в целом. Пока этот набор остается постоянным, структура сообщества и его сукцессионная после­довательность воспроизводятся в прежнем виде. Изменение это­го набора означает отклонение от прежней нормы развития си­стемы. Если это изменение фиксируется и впоследствии ста­бильно воспроизводится, можно говорить о переходе системы в новое состояние.

Р. Уиттекер (1980) подвергает сомнению гипотезу о том, что стабильность сообщества - это результат наличия большого числа взаимно приспособленных друг к другу видов. Представ­ление о том, что сложность ведет к стабильности, пишет Уит­текер, более привлекательно, чем верно. На самом деле увели­чение числа видов и сложности взаимоотношений, скорее, яв­ляется причиной уязвимости сообществ при их нарушении. Этот эффект особенно ярко проявляется при антропогенном воздействии на древние, сложные по составу и структуре, сооб­щества, например, дождевых тропических лесов или коралло­вых рифов. Сложные сообщества оказываются более уязвимыми в условиях, когда их среда резко нарушается; они могут раз­виваться только в стабильных условиях.