Сукцессии сообществ


Динамические изменения экосистем, означающие гибель одних и становление других, называются сукцессиями. Их сле­дует рассматривать как реакцию биоты на изменения окру­жающей среды. Первая классификация сукцессии раститель­ных сообществ, составляющих ядро сухопутных биогеоценозов, предложена В.Н. Сукачевым (1942). Динамика растительного покрова подразделялась им на сукцессии сингенетические, свя­занные с развитием самого растительного покрова; эндоэкоге-нетические, связанные с развитием биогеоценоза в целом; экзоэкодинамические, вызванные воздействием внешних факторов.

Анализ общих закономерностей динамики растительных со­обществ содержится в работе Ю.А. Исакова и др. (1986). Среди многообразных форм динамики авторы выделяют три принципиально различные динамические категории: флуктуации, сук­цессии и преобразования экосистем человеком.

Под флуктуациями фитоценозов понимаются ненаправлен­ные изменения от года к году, завершающиеся возвратом фито­ценоза к исходному или, точнее, близкому к исходному состоя­нию. С некоторой долей условности к флуктуациям раститель­ных сообществ можно отнести изменения, вызываемые хозяй­ственной деятельностью – сенокошением, выпасом, лесохозяйственными мероприятиями. (Заметим, что в данной классифи­кации понятию флуктуация придается иное значение, чем в работах Пригожина, рассмотренных выше.)

Сукцессионные процессы в противоположность флуктуаци­ям развиваются в определенном направлении. Они никогда не имеют характера колебаний около какого-то среднего состоя­ния. Различают эндогенные и экзогенные сукцессии. Первые определяются внутриценотическими причинами. Они делятся на две категории: 1) сукцессии развития, первичные, началом которых служит освоение биотой еще не занятого субстрата (В.Н. Сукачев называл их сингенетическими), и 2) сукцессии восстановительные, вторичные. К категории экзогенных (экзоэкодинамических - по В.Н. Сукачеву) сукцессий, вызы­ваемых внешними факторами, относятся как многолетние, на­пример климатогенные, так и катастрофические – результат стихийных природных явлений.

Особенно большое распространение получили сейчас антропогенные сукцессии, возникающие в результате хозяйственной деятельности человека. Они происходят под влиянием пожаров, выпаса скота, рекреации и др. Глубокую трансформацию почвенно-растительного покрова вызывают строительные работы, горные выработки и др. Растительный покров и животный мир меняются под воздействием загрязнения атмосферы, вод и почвы.

Наряду с негативным воздействием на биоту хозяйственная деятельность человека может носить конструктивный характер. Природные системы, в которых проводятся мелиоративные ме­роприятия, направленные на повышение их продуктивности: лесо-, луго-, рыбо-, охотохозяйственные и другие работы, - перево­дятся в категорию полуприродных. Наконец, создаются антропогенные экологические комплексы: сельскохозяйственные, садово-парковые, водохозяйственные и др. Затраты на управление этими комплексами человек полностью берет на себя.

Коренное различие этих систем состоит в том, что в есте­ственных экосистемах воспроизводство живого вещества и его средообразующие функции выполняются сами собой, а природно-хозяйственные системы не могут самовоспроизводиться. Для поддержания их устойчивого существования необходимы затра­ты, и чем противоестественнее природно-хозяйственные систе­мы, тем большую цену должен платить человек. Предоставлен­ные сами себе, они, через серию восстановительных сукцессий, стремятся вернуться к естественному состоянию.

Современный биогеоценотический покров суши из-за посто­янных нарушений практически лишен экосистем, достигших в своем естественном развитии климакса - финальной стадии, когда экосистемы находятся в наиболее полном единстве с фак­торами окружающей среды. Однако это не должно служить основанием для вывода о наступающей деструкции биосферы. Согласно современным представлениям, зрелые климаксовые сообщества менее устойчивы к воздействию внешних факторов (Василевич, 1993). Это является следствием узкой специализа­ции климаксовых сообществ, высокой степени сбалансирован­ности свойственных им функциональных процессов. Субклимаксовые же сообщества, находящиеся на пути к терминаль­ным стадиям, менее специализированы и поэтому обладают большей способностью к восстановлению своей структуры. В на­стоящее время, когда влияние антропогенных факторов стано­вится почти повсеместным, именно эта категория экосистем в силу своей адаптивности наиболее распространена.