В.В. ГОРШКОВ, В.Г. ГОРШКОВ, В.И. ДАНИЛОВ-ДАНИЛЬЯН, К.С. ЛОСЕВ, А.М. МАКАРЬЕВА БИОТИЧЕСКАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ


Введение

В настоящее время известны две противоположные концепции взаимодействия биоты и окружающей ее среды.

I. Согласно первой концепции – традиционной – окружающая среда оказывается пригодной для жизни в силу уникальных физичес­ких условий на земной поверхности, определяемых исключительно удачным расположением околосолнечной орбиты Земли. Биота – ес­тественная фауна и флора биосферы – приспосабливается практически к любой окружающей ее среде за счет эволюционного видообразо­вания (во всяком случае, за почти 4 миллиарда лет существования жизни на Земле не было таких катастрофических изменений окружа­ющей среды, к которым биота не смогла приспособиться).

Существенные изменения окружающей среды могут происходить и за счет воздействия самой биоты. К этим изменениям биота приспо­сабливается таким же образом. Например, биота в прошлом вызвала переход от восстановительной (бескислородной) к окислительной (со­держащей кислород) атмосфере. Это привело к появлению дышащих кислородом организмов и вымиранию многих видов, для которых кислород является ядом, или переходу некоторых из них в бескисло­родную локальную окружающую среду.

Главным свойством жизни считается способность к эволюции и не­прерывной адаптации к меняющимся внешним условиям. Выделенных оптимальных для жизни внешних условий не существует. Генетичес­кая адаптация обеспечивается внутривидовой изменчивостью гено­мов. Любые генотипы, обладатели которых производят наибольшее количество выживающих в окружающей их среде потомков, закреп­ляются в популяции. Любые виды организмов, способные адаптиро­ваться к окружающей среде и производить наибольшее количество потомков, могут составлять земную биоту. Все наблюдаемые по палеоданным эволюционные изменения объясняются непрерывной адап­тацией видов и индивидуальным отбором.

Кардинальное изменение окружающей среды, связанное с освое­нием природы человеком и преобразованием сообществ естественной биоты в агро-, сильва- и марикультуры, приспособленные для удовле­творения потребностей его растущей популяции, рассматривается как определенный этап естественного эволюционного процесса. Единст­венная экологическая проблема, которую предстоит решить челове­ку, – это ликвидация загрязнений, изменяющих окружающую чело­века среду в неблагоприятном для него направлении. Естественным процессом считается также и освоение человеком всей глобальной биоты, превращение биосферы в новую глобальную биосистему, об­служивающую исключительно нужды человека, – ноосферу.

Природное биоразнообразие рассматривается как генетический ресурс, который может быть использован человеком при дальнейшем развитии биотехнологий и генной инженерии. Предполагается, что биоразнообразие включает как генетическую информацию различных естественных видов, так и внутривидовую генетическую изменчи­вость. Это биоразнообразие предполагается сохранить в зоопарках и генных банках, а также в заповедниках, сегодня занимающих не более процента территории Земли и не сковывающих свободное развитие цивилизации.

Безостановочный экономический рост, базирующийся на непре­рывном расширении использования ресурсов биосферы, рассматрива­ется как единственная возможность обеспечить удовлетворение рас­тущих потребностей увеличивающейся глобальной человеческой по­пуляции.

В традиционной концепции фактически игнорируются экологи­ческие ограничения на численность популяции биологических видов (в том числе человека), причины образования естественных сооб­ществ видов и устойчивость сообществ и их среды обитания – экоси­стем.

Два важнейших эмпирических факта не находят объяснения в традиционной концепции:

1) почему, несмотря на быстрые изменения окружающей среды, особенно происходящие под воздействием самой биоты, условия ок­ружающей среды не выходят за пределы возможности существования любой жизни;

2) почему, несмотря на непрерывную адаптацию, все виды сохра­няют строгую дискретность и не наблюдается переходных форм ни между современными видами, одновременно существующими в био­сфере, ни между видами, наблюдаемыми по палеоданным.

II. Во второй концепции принимается во внимание физическая неустойчивость земной окружающей среды и возможность ее быст­рого перехода в устойчивые состояния типа Марса или Венеры, в ко­торых никакая жизнь невозможна. Биота Земли рассматривается как единственный механизм поддержания пригодных для жизни условий ок­ружающей среды в локальных и глобальных масштабах.

В этой концепции главное свойство жизни - способность видов к выполнению определенной работы по поддержанию выделенных ус­ловий окружающей среды, пригодных для существования биоты (представленной совокупностью этих видов и структурой их распре­деления по сообществам организмов и экосистемам). Сложнейшие типы взаимодействия живых организмов с окружающей средой при­водят к необходимости образования сообществ видов и экологических систем определенного набора видов; составляющие каждое такое со­общество (либо экологическую систему) виды скоррелированно взаи­модействуют между собой и окружающей их средой. Эта скоррелированность подобна скоррелированности клеток и органов внутри од­ного многоклеточного организма.

Только те виды, которые обеспечивают необходимую работу по поддержанию окружающей среды, могут образовывать сообщества и составлять земную биоту. Такие виды поддерживают оптимальную численность и производят оптимальное, а не максимальное, количе­ство потомков. Это обеспечивает стационарность распределения чис­ленности особей видов, а также регулярность популяционных колеба­ний видов с переменными численностями, что предотвращает популяционные взрывы, разрушающие сообщество. Спонтанный переход любого вида к производству максимального количества потомков сви­детельствует об искажении генетической программы. Подобный пере­ход, аналогично возникновению раковой опухоли в теле, нарушает функционирование общества и ухудшает локальную окружающую среду. Это приводит к потере сообществом конкурентоспособности, его гибели и вытеснению другим сообществом, в котором тот же вид сохраняет нормальную генетическую программу и производит опти­мальное количество потомков.

Виды, поддерживающие выделенные условия окружающей среды, очевидно, должны сохранять неизменной свою генетическую программу. Иначе говоря, должны быть невозможны никакие непрерывные гене­тические адаптации к любым происходящим естественным флуктуациям внешних условий. Биологические виды должны обладать меха­низмами стабилизации генетической программы, предотвращая на­копление стирающих генетическую информацию мутационных замен.

В этой концепции все виды биоты должны сохранять генетичес­кое постоянство и устойчивость в течение периодов времени порядка миллионов лет, что сравнимо по длительности с геологическими пе­риодами. Все виды биоты должны быть не только жизнеспособны, но и скоррелированно взаимодействовать с другими видами сообщества, обеспечивая управление окружающей средой. (Почти все виды, интродуцированные в инородные сообщества, становятся видами-гангстерами. Сообщество на них не настроено, а потому нормальное конкурентное взаимодействие особей внутри таких видов отсутствует. В ре­зультате среди этих особей выживают все фенотипы, производящие максималь­ное (а не оптимальное, как у нормальных видов) количество потомков, и такие виды попадают в состояние популяционного взрыва, разрушающего сообщест­во. Инородные виды, слабо нарушающие сообщество, исключаются из него с течением времени. Сообщество, нагруженное инородными видами, теряет конкурентоспособность и вытесняется нормальными сообществами во всех слу­чаях). Эти ограничения объ­ясняют наблюдаемую дискретность и морфологическое постоянство как современных естественных видов, так и видов, исследуемых по палеоданным.

Наблюдаемая генетическая изменчивость особей естественных видов соответствует случайным отклонениям от нормальной генети­ческой программы, не регистрируемым стабилизирующим отбором. С ослаблением стабилизирующего отбора при выходе из условий естест­венной экологической ниши происходит рост генетической изменчи­вости и накопление в популяции особей с различными уродствами – генетическими отклонениями от нормы. При восстановлении естест­венных условий и нормализации стабилизирующего отбора все особи с генетическими отклонениями от нормы немедленно вытесняются из популяции.

Человек использует существующие генетические отклонения от нормы у естественных видов для выведения и разведения культурных пород животных и сортов растений ради удовлетворения собственных нужд. Далеко не все естественные виды могут производить жизнеспо­собных особей с генетическими отклонениями от нормы, обусловли­вающими пригодность для использования человеком.

Эволюционные переходы к новым видам ограничены и происхо­дят только при сохранении способности к стабилизации окружающей среды в составе экологического сообщества. Механизм отбора таких видов – конкурентное взаимодействие однородных сообществ. На больших периодах времени (порядка миллиардов лет) эволюция мо­жет происходить с весьма значительными изменениями окружающей среды. При этом переход окружающей среды в различные состояния, пригодные для жизни (например с изменением восстановительной атмосферы на окислительную), сопровождается существенной перестройкой биоты, однако без потери ее способности предотвращать пе­реход среды в состояние, непригодное для любой биоты. Это связано с существованием нескольких различных условий окружающей среды, пригодных для жизни. Эволюционные изменения биоты могут приво­дить к перебору всех приемлемых для жизни условий.

Современные данные свидетельствуют, что жизнь на Земле суще­ствовала уже 3,9 млрд. лет тому назад. Вопрос о происхождении жизни остается открытым из-за почти полного отсутствия эмпиричес­ких данных. Тем не менее, можно с определенностью утверждать, что альтернативность двух описанных выше принципиально различных концепций сохраняется для любого периода существования жизни и уровня ее развития.

Жизнь может существовать в узком диапазоне внешних условий, который, в частности, включает температурный интервал, в котором вода остается в жидкой фазе. Безусловно, жизнь возникла именно в этом диапазоне, причем локально. Она должна была образовать обо­лочку (своего рода «скафандр»), отделяющую внутреннюю окружаю­щую среду от внешней. Следы (отнюдь не просто аналоги) этой обо­лочки можно найти у всех современных организмов – кожа живот­ных, кора деревьев, мембраны клеток. Жизнь управляла внутренней окружающей средой (подобно всем современным организмам) – это была локальная биотическая регуляция окружающей среды. Жизнь сох­раняла внутреннюю среду на неизменном, оптимальном для себя уровне, независимо от изменений внешней окружающей среды, уп­равлять которой локальная жизнь не могла.

Так как внутренняя среда оставалась неизменной, никакой адап­тации к этой среде не было. Затем произошло расширение локальной биотической регуляции до глобальных масштабов. Как происходил этот процесс, нам сейчас неизвестно, но никакой адаптации к внеш­ней среде в этом процессе также быть не могло. Наоборот, жизнь ак­тивно изменяла внешнюю среду в благоприятном для себя направлении. Жизнь создала содержащую кислород атмосферу и, возможно, глобальную гидросферу с количеством воды, в сотни раз превосходя­щим ее запасы на других планетах земной группы.

Другой теоретически мыслимый вариант – возникновение жизни со случайной генетической адаптацией к внешней среде – мог бы ре­ализоваться только в условиях изобилия энергетических и материаль­ных ресурсов. В этих условиях жизнь с биотической регуляцией ок­ружающей среды была бы немедленно вытеснена жизнью со случай­ной генетической адаптацией как намного более конкурентоспособ­ной. Действительно, конкурентное взаимодействие требует затрат ме­таболической мощности организма. Те организмы, которые способны затрачивать большую метаболическую мощность на конкурентное взаимодействие, в соответствующей экологической нише обладают большей конкурентоспособностью. Биотическая регуляция требует строго направленной организованной работы, на которую затрачи­вается значительная часть метаболической мощности организмов со­общества. Организмы, принадлежащие системе жизни со случайной генетической адаптацией, освобождены от такой работы и могут всю эту мощность затрачивать на увеличение своей конкурентоспособнос­ти.

При истощении ресурсов жизнь со случайной генетической адап­тацией должна была бы прекратить свое существование. Спонтанный переход жизни со случайной генетической адаптацией в жизнь с био­тической регуляцией окружающей среды намного менее вероятен, чем спонтанное возникновение последней на безжизненной планете: бу­дучи более конкурентоспособной, первая уничтожила бы последнюю даже при вероятности ее спонтанного возникновения, равной едини­це.

Таким образом, хотя нам и неизвестно, как возникла жизнь, можно утверждать, что если биотическая регуляция окружающей сре­ды существует, то она имела место с самого момента возникновения жизни и ни разу не исчезала за все время ее существования.

Рассмотрим основные предпосылки, лежащие в основе второй концепции.

Устойчивость климата Земли

Приземная температура Земли является важнейшей характерис­тикой климата. Существование биоты может поддерживаться в доста­точно узком температурном интервале, при котором вода находится в жидкой фазе. При температурах ниже точки замерзания воды может поддерживаться жизнь только теплокровных – млекопитающих и птиц. При температурах, близких к точке кипения, могут выживать только некоторые бактерии горячих источников. Оптимальный для биоты температурный интервал окружающей среды заключается меж­ду + 10 и +20°С. Именно в этом интервале поддер­живалась средне глобальная приземная температура Земли на протя­жении последних сотен миллионов лет, опускаясь до +10°С в ледни­ковые периоды и поднимаясь до +20°С в наиболее теплые периоды. Современная средне глобальная приземная температура равна +15°С. Отклонения от этой температуры на протяжении последних столетий не превышали нескольких десятых градуса.

Постоянная температура земной поверхности поддерживается солнечным излучением. Величина потока солнечного излучения определяется расположением околосолнечной орбиты. Солнечное излуче­ние, падающее на планету, частично отражается. Это делает планеты и их спутники видимыми на небосводе подобно звездам. Отраженная планетой часть солнечного излучения носит название альбедо.

Поглощенная планетой часть солнечного излучения нагревает поверхность планеты, что приводит к тепловому излучению планеты обратно в космос. Тепловое излучение поглощается так называемыми парниковыми газами атмосферы и частично возвращается на поверх­ность планеты, что приводит к дальнейшему разогреву поверхности и повышению ее температуры. Это явление носит название парникового эффекта. Парниковые газы составляют ничтожно малую часть газо­вой концентрации атмосферного воздуха. Основные газы атмосфе­ры – азот и кислород – не обладают парниковым эффектом.

Главным парниковым газом является водяной пар, относительное содержание которого в атмосфере составляет менее 0,3%. Следующий по значению парниковый газ – двуокись углерода (СО2) с относи­тельным содержанием порядка 0,03%. Относительное содержание ос­тальных парниковых газов не превосходит Зх10-4 %.

Существуют два физически выделенных устойчивых состояния кли­мата: состояние полного оледенения поверхности с температурой, близкой к - 100°С, ниже которой альбедо перестает зависеть от изме­нения температуры, и состояние полного испарения океанов с темпе­ратурой, близкой к +400°С, выше которой от изменения температуры перестает зависеть парниковый эффект. Эти состояния земного кли­мата близки к устойчивым климатам Марса или Венеры. В обоих этих состояниях никакая жизнь невозможна. В настоящее время не обна­ружены физические барьеры, которые препятствовали бы переходу со­временного земного климата в одно из этих двух устойчивых состоя­ний. Такой переход мог бы произойти менее чем за десять тысяч лет.

Жизнь существует на Земле на протяжении 3,85 млрд. лет. Все это время средняя приземная температура заведомо не выходила за пределы +5 - +50°С и последние шестьсот миллионов лет колеба­лась в пределах +10 - +20°С. Это состояние климата ничем физически не выделено.

Единственным объяснением существовавшей устойчивости при­годного для жизни климата Земли является предположение о дейст­вии биотической регуляции окружающей среды. Биотическая регуляция окружающей среды означает, что поведение альбедо, парникового эффекта и всех других, важных для жизни характеристик климата Земли, на которые жизнь может воздействовать, находятся под кон­тролем глобальной биоты.

Разберем теперь конкретные механизмы биотической регуляции окружающей среды.

Механизмы биотической регуляции окружающей среды

Перечислим несколько важнейших факторов, доказывающих су­ществование биотической регуляции окружающей среды.

1. Выбросы неорганического углерода из земных недр в атмосфе­ру компенсируется с огромной точностью депонированием органиче­ского углерода в осадочных породах, так что запасы неорганического углерода в атмосфере сохраняют порядок величины в течение сотен миллионов лет.

2. Отношения биогенов в океане С/N/Р/O2 (отношения Редфилда) совпадают с отношениями при синтезе органического вещества. Это указывает на то, что концентрации этих биогенных элементов в океане сформированы и поддерживаются биотой.

3. Круговорот воды на суше также определяется биотой суши. Речной сток в океан равен осадкам, приносимым с океана. Речной сток в три раза меньше осадков на суше. Следовательно, 2/3 осадков определяются испарением воды на суше, в котором доминирующая роль принадлежит биоте.

4. Современные данные по распределению радиоуглерода в океа­не и изменению кислорода в атмосфере указывают на то, что невоз­мущенная биота океана поглощает избытки двуокиси углерода, вы­брасываемые в атмосферу человеком, т.е. функционирует в соответ­ствии с отрицательными обратными связями, в то время как сильно возмущенная человеком биота суши утратила эту способность.

5. Концентрация двуокиси углерода в атмосфере совпадает с кон­центрацией растворенной двуокиси углерода в поверхностном слое океана и в три раза меньше, чем в его глубинах. Это обеспечивается биотическим насосом: диффузионный поток неорганического углеро­да из глубин океана к поверхности компенсируется синтезом органи­ческого углерода у поверхности и его погружением в глубины океана, где он разлагается. В результате биотой океана поддерживается кон­центрация двуокиси углерода в атмосфере в три раза меньшая, чем она была бы в отсутствие биоты.

В отдельных природных сообществах, образующих локальные экосистемы, соотношения между физическими потоками выноса би­огенных элементов и биологической продуктивностью могут быть различными. Для почвенных биогенов физические потоки меньше биогенных. Концентрации таких биогенов (например, азота и фосфо­ра) могут отличаться в несколько раз или даже на порядки величин от их концентраций за пределами области активности живых организмов. Изменение концентраций биогенов в локальных экосистемах происходит за счет несовпадения по объему синтеза и разложения.

Для всех атмосферных газов, наоборот, физические потоки много больше биогенных. В этом случае концентрации биогенов в локаль­ной экосистеме могут отличаться на малую величину от их концент­раций во внешней окружающей среде. Однако, если эта малая вели­чина превосходит порог чувствительность биоты, то сообщества, из­меняющие концентрации биогенов в благоприятном направлении, приобретают преимущество и увеличивают свою конкурентоспособ­ность. Остальные сообщества подвергаются естественному отбору. Поэтому все однородные сообщества, занимающие большие террито­рии земной поверхности, уменьшают или увеличивают концентрации биогенов по отношению к их концентрациям во внешней среде в од­ном и том же благоприятном для биоты направлении. В результате возникает поток неорганических биогенов из внешней окружающей среды в локальные экосистемы, где увеличивается или уменьшается масса органического вещества. Очевидно, что такие процессы будут продолжаться до тех пор, пока концентрация неорганического биоге­на во внешней среде не сравняется с благоприятной для биоты кон­центрацией. Так происходит биотическая регуляция глобальных запа­сов биогенов в биосфере.

Биотическая регуляция среды или адаптация к меняющейся среде

Возможны две принципиально различные реакции живых орга­низмов на изменение окружающей среды.

В первом случае отклонение от оптимального для жизни состоя­ния окружающей среды вызывает направленную на возвращение сре­ды к оптимальному состоянию реакцию всех видов, скоррелированных в естественные сообщества. Другими словами, при всех случай­ных флуктуациях среды жизнь возвращает среду к оптимальному со­стоянию, не позволяя среде значительно отклоняться от оптимума. Эта реакция соответствует биотической регуляции окружающей среды.

Во втором случае особи каждого вида приспосабливаются к из­меняющимся условиям окружающей среды, так что эти изменившие­ся условия становятся оптимальными для приспособившихся к ним организмов. Особи одних видов приспосабливаются к присутствию особей других видов. Возникает согласованное существование разных видов, что и составляет сообщество. Подобная реакция соответствует адаптации к меняющейся среде.

Эти две реакции не могут быть совместимыми. Особи биологиче­ских видов могут либо возвращать среду к выделенному оптимальному состоянию, либо приспосабливаться к изменившимся условиям. Если существует биотическая регуляция, то виды биоты, в основной своей массе, не могут адаптироваться к произвольно изменившимся условиям окружающей среды. Если биота в целом придерживается стратегии адаптации, то биотической регуляции быть не может. Ка­кой из двух стратегий биота следует в действительности, может быть установлено только на основании однозначно интерпретируемого эм­пирического материала. Выше было показано, что многие данные об устойчивости климата и глобальном круговороте веществ свидетельст­вуют в пользу биотической регуляции окружающей среды.

Биотическая регуляция – сложнейшая программа, информация о которой должна быть записана в геномах видов естественного сооб­щества. Эта программа направлена на поддержание сообществами конкретной оптимальной окружающей среды. Информация о харак­теристиках этой среды также должна быть записана в геномах видов. Если под воздействием случайных изменений внешних условий виды будут менять свою генетическую программу, оптимальной для них может стать другая, новая окружающая среда, что и составляет сущ­ность адаптации. Однако случайные изменения генома, связанные с адаптацией, не могут привести к появлению новой «осмысленной» программы, которая бы поддерживала в устойчивом состоянии новую окружающую среду. Если же биота регулирует окружающую среду, то никаких неконтролируемых изменений среды произойти не может, и потребности в адаптации не возникает. Таким образом, адаптация ис­ключает биотическую регуляцию, и наоборот.

Адаптация связывается со способностью выживания в опреде­ленных условиях. Степень адаптации связывается со способностью производства максимального количества потомков в заданных усло­виях. Существуют примеры того, что две популяции особей, принад­лежащих к одному и тому же виду, оказываются приспособленными к двум различным типам условий, так что особи первой популяции не выживают (или дают меньшее количество потомков, чем особи вто­рой популяции) в условиях существования второй популяции, и на­оборот. Это считается доказательством генетической адаптации.

Все подобные примеры имеют простое объяснение, не соответст­вующее адаптации. Генетическая программа особей неустойчива и подвергается стиранию и распаду в результате происходящих мутаций. Предотвращает такой распад конкурентное взаимодействие особей в популяции. Особи с сильно стертой генетической программой приоб­ретают явные уродливые отклонения и вытесняются из популяции в результате стабилизирующего отбора. Однако процесс конкурентного взаимодействия есть процесс измерения качества особей, и, как лю­бой процесс измерения, характеризуется разрешающей способностью.

Особи, накопившие распадные изменения генома в количестве, меньшем определенного порога, не проявляют явных уродливых от­клонений и не подвергаются отбору. Все накопленные допороговые отклонения от нормальной генетической программы сохраняются в популяции и определяют генетическое разнообразие ее особей. Это разнообразие является случайным и при этом не адаптивным. Под­тверждением существования порога накопления генетических откло­нений является наблюдаемое у всех видов жесткое ограничение гене­тического разнообразия.

Стабилизирующий отбор строго действует только в условиях ес­тественной экологической ниши вида. Здесь особи с нормальными генотипами, содержащие генетические изменения, не превышающие пороговых, обладают наибольшей конкурентоспособностью. При сильном отклонении от нормальных условий жизни конкурентоспо­собность нормальных особей падает. Стабилизирующий отбор эффек­тивно выключается, и в популяции начинается накопление особей с явными уродливыми отклонениями. Некоторые из них, очевидно, бу­дут производить наибольшее количество потомков. Появление этих явно уродливых особей, которые подвергаются жесткому стабилизи­рующему отбору в нормальных условиях, интерпретируется как адап­тация к новым условиям. Их генотипы утрачивают информацию о том, что такое нормальные условия и какие действия необходимо вы­полнять для возврата к этим условиям. Если подобные отклонения от нормальных генотипов произошли бы во всех видах глобальной био­ты, то биотическая регуляция была бы полностью утрачена и начался бы процесс не контролируемого биотой изменения внешних условий с переходом климата в непригодные для жизни состояния.

Очевидно, что измененные распадными процессами генотипы, обладатели которых выживают и дают наибольшее количество потом­ков в одних искаженных условиях, не будут выживать или давать наи­большее количество потомков в других искаженных условиях. Наибо­лее ярким примером подобной ситуации являются домашние живот­ные и культурные сорта растений. Действительно, домашние живот­ные, выпущенные в дикую природу, погибают, а близкородственные дикие животные не могут жить в домашних условиях, потому что не удовлетворяют потребности человека. Культурные сорта растений не приживаются в дикой природе, а родственные им сорняки на полях уничтожаются человеком.

Нежелательные соседи человека – клопы, вороны, мыши и пр. – это примеры неосознанного, ненаправленного культивирования видов путем поддержания (или создания) нарушенных состояний биоты. В результате нахождения вне естественных сообществ некоторые виды распадаются настолько, что теряют возможность вернуться к естественному состоянию – домашняя мышь, клопы. У некоторых видов изменяется естественное распределение особей: например, даурская лиственница - в сообществах в результате постоянных антропоген­ных пожаров отсутствуют деревья с тонкой корой. Подобные приме­ры иллюстрируют не адаптацию, а разрушение генома. Естественные ниши многих видов были очень узки до преобразования природы че­ловеком. Естественные луга, например, встречаются в узкой при­брежной полосе рек и берегов морей. Многие виды, жившие в этих областях, теперь живут на полях и лугах, созданных людьми. Числен­ность этих видов увеличилась на много порядков в сравнении с есте­ственной. Таковы полевые жаворонки и чибисы в сельской местнос­ти, вороны (в естественной природе встречающиеся чрезвычайно ред­ко), голуби, стрижи в городах. Воробьи развили огромную числен­ность вблизи жилья людей и вообще исчезли в естественных условиях.

Все это не примеры адаптации, а иллюстрации использования антропогенных условий, близких (по соответствующим характеристи­кам) к естественным для вида. В частности, жизнь многих птиц дуплогнездников в домиках, построенных человеком, не есть адаптация. Не является адаптацией построение гнезд в стенах каменных домов голубями и стрижами. Изменение плотности популяций многих видов в сравнении с их естественным уровнем искажает естественную структуру сообществ и нарушает биотическую регуляцию окружаю­щей среды.

Таким образом, различия в выживаемости и плодовитости гено­типов в отклоняющихся от нормы внешних условиях, которые под­вергаются стабилизирующему отбору в нормальных условиях, свиде­тельствуют не об адаптации, а о существовании процессов распада ге­нома, стирающих информацию программы биотической регуляции окружающей среды.

Отметим еще одно необходимое условие существования биотиче­ской регуляции окружающей среды. Биота не может быть глобально скоррелированной системой - Геей в терминологии, предложенной Лавлоком. В любой единичной упорядоченной внутренне скоррели­рованной системе любые случайные процессы должны приводить к распаду ее упорядоченности. Этот процесс эквивалентен накоплению неупорядоченности (энтропии) в замкнутых физически организован­ных системах. Единственным механизмом сохранения упорядоченно­сти является стабилизирующий отбор, который может действовать только посредством конкурентного взаимодействия одинаково орга­низованных особей в достаточно большой популяции. Основной ор­ганизованной единицей, осуществляющей биотическую регуляцию, является сообщество организмов. Поэтому биота должна состоять из совокупности конкурентно взаимодействующих между собой однородных сообществ. При этом нормальным сообществом является то, которое регулирует среду наилучшим способом в локальных масшта­бах, обеспечивая наилучший режим жизни всех видов, образующих сообщество.

При отсутствии адаптации биоты к искаженным условиям среды разрушение биотической регуляции на освоенных человеком террито­риях обратимо. После прекращения антропогенного возмущения про­исходит восстановление аборигенных естественных сообществ, содер­жащих правильную информацию о нормальных условиях среды и способах их регуляции.

Восстановление естественных сообществ после их нарушения

После любых нарушений или после полного локального уничто­жения биоты происходит процесс восстановления растительного по­крова и естественного сообщества видов организмов. Этот процесс восстановления носит название сукцессии и характеризуется рядом важнейших свойств. Он напоминает эмбриональное развитие орга­низма и восстановление поврежденного органа.

В процессе сукцессии наблюдаются характерные последователь­ные стадии смены доминантных видов до тех пор, пока не установит­ся определенное сообщество, сохраняющее постоянство распределе­ния видов в течение неограниченно долгого времени при отсутствии внешних возмущений. Это установившееся распределение видов на­зывается климаксовым сообществом. Так, например, в бореальных ле­сах Европейского Севера климаксовыми сообществами являются ель­ники на суглинистых почвах и сосняки на песчаных почвах. И ельни­ки и сосняки определяют характерные для них сообщества остальных видов с фиксированными плотностями численностей каждого вида. В климаксовом сообществе присутствуют все виды, определяющие про­цесс сукцессии - восстановления сообщества после любых наруше­ний. Однако в процессе сукцессии кардинальным образом меняются плотности популяций видов и их возрастное распределение. Подобно процессу эмбрионального развития, процесс сукцессии характеризует­ся строго определенным временем полного восстановления климаксового сообщества. В бореальных лесах это время составляет около 150 лет. Как и процесс эмбрионального развития разных особей кон­кретных видов, характеристики процесса восстановления конкретных типов климаксовых сообществ в различных географических регионах совпадают.

При восстановлении климаксового растительного покрова после его нарушения происходит существенное изменение локального химического состава окружающей среды, при котором концентрации многих биогенов изменяются в десятки и сотни раз. При этом виды, определяющие сукцессионные изменения в окружающей их среде, меняют эту среду в направлении, благоприятном для климаксовых видов и неблагоприятном для самих себя. Такие виды могут быть на­званы ремонтными. К ремонтным видам хвойных климаксовых лесов относятся береза, осина, ольха, ягодные растения (малина, брусника), съедобные грибы и большинство передвигающихся животных, кото­рые питаются растительными ремонтными видами. Человек - типич­ный в прошлом ремонтный вид – чувствует себя наиболее комфорт­но именно в окружении ремонтных видов, в состоянии нарушенного и восстанавливающегося климаксового сообщества. Само климаксовое сообщество кажется человеку диким и неуютным.

Климаксовые сообщества могут поддерживать наиболее благо­приятные для себя локальные условия окружающей среды в устойчи­вом состоянии, компенсируя любые возникающие случайные возму­щения. Такое поведение иллюстрирует биотическую регуляцию окру­жающей среды.

Ремонтные виды сукцессии генетически запрограммированы на то, чтобы изменять локальную окружающую среду в неблагоприятном для себя направлении. Поэтому они принципиально не могут под­держивать окружающую среду в состоянии, наиболее благоприятном для себя. Этот факт может ошибочно интерпретироваться как отсут­ствие биотической регуляции. В процессе сукцессии локальная окру­жающая среда проходит ряд стадий, в которых концентрации кон­кретных питательных веществ в органических и неорганических фор­мах, распределение потоков энергии по различным видам биоты и ха­рактер биохимических реакций изменяются в определенных границах. Эти концентрации оказываются благоприятными для конкретных ре­монтных видов, определяя условия, в которых эти виды оказываются наиболее конкурентоспособными, т.е. вытесняют все ремонтные ви­ды других стадий сукцессии, равно как и климаксовые виды. Дея­тельность ремонтных видов соответствующей стадии приводит к тому, что концентрация питательных веществ направленно меняется и пе­реходит границу благоприятной области ремонтного вида этой стадии, за которой он теряет конкурентоспособность и вытесняется другим ремонтным видом следующей стадии. Этот процесс и составляет сук­цессию. Она происходит до тех пор, пока все концентрации в окру­жающей среде не достигнут значений, благоприятных для климаксо­вых видов, в которых эти виды имеют наибольшую конкурен­тоспособность и способность поддерживать окружающую среду в этом состоянии до следующего нарушения.

Сукцессию невозможно остановить, стабилизировав на какой-либо ее стадии, подобно тому, как невозможно остановить развитие эмбриона. С помощью внешних возмущений возможно лишь тормо­жение сукцессионного процесса. Существует пороговая величина возмущения, выше которого торможение сукцессионного процесса сменяется его полным разрушением, после чего при прекращении та­кого возмущения сукцессия возобновляется с начальной стадии.

Климаксовые виды могут поддерживать генетическую устойчи­вость ремонтных видов, удаляя из популяции распадных особей с ис­каженной генетической программой, утративших необходимый уро­вень конкурентоспособности. Это своего рода «искусственный» отбор ремонтных видов, проводимых видами климаксового сообщества. Та­кой отбор позволяет практически выключить внутривидовое конку­рентное взаимодействие между особями ремонтного вида и поддер­живать существование этого вида в форме изолированных особей, контактирующих только с климаксовыми видами и не образующих собственную популяцию в климаксовом состоянии. Ремонтный вид, однако, обязательно образует популяцию в соответствующей стадии сукцессионного процесса. В этом случае прямое внутривидовое кон­курентное взаимодействие особей ремонтного вида дополнительно поддерживает его генетическую устойчивость за счет стабилизирую­щего отбора особей в популяции.

При отсутствии периодических возвращений к климаксовому со­стоянию теряется информация о выделенной, оптимальной для кли­максовых видов окружающей среде, поддерживаемой климаксовыми видами, и о последовательных стадиях сукцессионного приближения к этой среде. Если бы произошла полная утрата такой информации и сохранились только «необходимые» для жизни человека ремонтные виды определенной стадии или их искусственные генетические моди­фикации, то необратимо разрушилась бы способность жизни к биоти­ческой регуляции окружающей среды. Окружающая среда потеряла бы при этом устойчивость в глобальных масштабах.

Заключение

Таким образом, при действии биотической регуляции окружаю­щей среды жизнь – это не совокупность произвольных видов, при­спосабливающихся к любым условиям окружающей среды, а меха­низм управления окружающей средой, основанный на отобранных в процессе эволюции видах, содержащих необходимую для управления средой генетическую информацию.

Потенциал биотической регуляции, вероятно, достаточен для компенсации современных антропогенных возмущений окружающей среды при условии существования естественной биоты на больших территориях. Возможность выживания человечества состоит в восстановлении естественной биоты на большей части территории планеты в масштабах, достаточных для сохранения ее способности к регуляции окружающей среды в глобальных масштабах. Главной экологической задачей человечества должно считаться не сокращение антропогенных загрязняющих выбросов, а сохранение естественной биоты Земли. Это сохранение должно сопровождаться полным прекращением дальнейшего освоения естественной биоты, в частности, биоты открытого океана, и восстановлением естественной биоты на значительной освоенной части суши.

Горшков В.В., Горшков В.Г., Данилов-Данильян В.И., Лосев К.С., Макарьева А.М. Биотическая регуляция окружающей среды / Экологический вызов и устойчивое развитие. – М., 2000. – С. 373-388.