Цитоплазма


Цитоплазма (cytoplasma)-қоршап тұрған ортадан плазмолеммамен шектелiп, құрамы гиалоплазма, тұрақты және тұрақсыз қосындылардан тұратын жасуша құрам бөлiгiнiң бiрi.

Гиалоплазма (hyaloplasma, грек. hуаlinоs-шыны, мөлдiр) немесе цитозоль, жасуша шырыны, матриксi-жасуша құрамын бiрiктiрiп, бiр-бiрiмен химиялық қатынасын қамтамасыз ететiн, күрделi коллоид жүйесi, iшкi тiрегi. Электронды микроскопта бiр тектi, төмен электронды тығыздығы бар ұсақ түйiршiктi заттар ретiнде байқалады. Құрамында биополимерлер: белок, нуклеин қышқылдары, полисахаридтер сақталады. Жалпы белоктар құрамының 20-25% глобулярлық белоктар болып келедi. Гиалоплазма ферменттерiне қанттар, азот негiздерi, амин қышқылдары, май, басқа қосындылар кiредi. Бұл жүйенiң сұйықтықтан сiрне күйге және қарама-қарсы күйге ауыса алатын қабылетi болады.

Тұрақты қосынды (organellae, органелла, органоид, грек. «оrgаnоn»-ағза; «еidоs»-түрi)-арнайы қызметтер атқаратын, құрамында әртүрлi молекулалар саны бар, мөлшерi 20 нм-ден 10 мкм дейiнгi жарғақшалы, жарғақшасыз құрылым.

Жарғақшалы қосындыға-цитоплазмалық тор (reticulum endoplasmicym, эндоплазмалық ретикулум), тақташалар кешенi (Гольджи аппараты, complexus golgiensis), митохондрий (mitochondrium), лизосома (lysosoma), пероксисома (peroxysoma), ал жарғақшасыздарға-рибосома (ribosoma), полирибосома (polyribosoma), жасуша орталығы, цитоқаңқа элементтерi (микротүтiкше, микро-, аралық өскiндер (филаменттер) жатады.

Цито-, эндоплазмалық торды (грек. суtоs-жасуша, еndоs-iшкi; ретикулум) 1945 ж. К.Р. Портер ашты. Жұқа жарғақшалар цитоплазма iшiнде жайпақ ұзынша түтiкшелi, көпiршiктi жүйе түзiп орналасады. Онда ферменттер жүйесi көп болатындықтан белок қоюлығы өте жоғары болады. Эндоплазмалық тордың (ЭПТ) даму деңгейi, құрылыс ерекшелiгi әртүрлi жасушалардың атқаратын қызметiне сәйкес өзгерiп тұрады.

Оның үш-түйiршiктi, түйiршiксiз (тегiс), бiр-бiрiмен байланысқан жерiнде өткiншi түрлерi (9 сурет) болады.



Түйiршiктi ЭПТ (reticulum endoplasmicum granulosum) барлық жарғақшалар мен жасушалардан шығатын белоктар түзiлуiн, белок молекулаларының бастапқы ферменттер арқылы ыдырауын, генетикалық ақпаратты иРНҚ тiлiнен белоктағы амин қышқылының тiлiне аударуынан кейiнгi өзгерiсiн қамтамасыз етедi. Жайпақ жарғақша, қуыс және түтiкше көпiршiктерден құралған. Қуыстарының енi 20 нм жуық, диаметрi бiрнеше мкм жетуi мүмкiн. Бұл ЭПТ атқаратын қызметiне орай, өзгерiп отырады. Гиалоплазмада рибосомалар, полисомалар (9 суреттi қара) түйiршiктi ЭПТ жарғақшасымен байланысып орналасады да, қуыстарды (цистерналарды) жұқартатын ерекше белоктар сақтап, аталық жасушадан басқа барлық жасушаларда кездеседi, әсiресе, арнайы белок түзетiн (асқорыту ферментiн бөлетiн) ұйқы без ацинусының бездi эпителийiнде, коллаген, басқа белоктар түзетiн фибробластар және иммуноглобулиндер бөлетiн плазмалық жасушаларда жақсы байқалады. Жасуша цитоплазмасында шоғырланған эндоплазмалық торға негiздiк боялу тән. Нейрондарда ол бояғыш сүйгiш негiз, «Ниссль денешiгi» аталып, жарық микроскопта жақсы көрiнедi.

Түйiршiксiз ЭПТ-ды (reticulum endoplasmicum nongranulosum) 20-100 нм диаметрлi түтiкше, өзекше, цистерна және көпiршiкше ұштасқан жарғақшалар торы түзедi. Бетiнде рибосомалар болмайды. Липидтердi, гликогендi, холестериндi түзедi; iшкi, сыртқы әсерлерден пайда болған заттарды уытсыздандырады; кальций иондарын жинақтап, атқаратын қызметiне қарай, әр түрлi шоғырландырады. Кейiнгi қызметiн стероидты гормондар бөлетiн бүйрек безiнiң қыртыс затындағы жасушалардан, ен Лейдиг жасушаларынан, аналықбездегi лютеоциттерден көруге болады.

Өткiншi (көшпелi) ЭПТ қалыптаса бастаған Гольджи аппараты бетiнде түйiршiктi ЭПТ-дың түйiршiксiз түрiне ауысу үлескiсiде кездеседi. Мұнда түтiкшелер бөлшектерге бөлiнiп, көмкөрiлген тасымалдаушы көпiршiктер құрады, олар ЭПТ материалын Гольджи аппаратына тасиды.

Гольджи аппаратын (10 сурет) 1898 жылы итальян ғалымы Камилло Гольджи «iшкi тор тәрiздi аппарат» деп атады. Ол күрделi жарғақшалы тұрақты қосынды. Үш негiзгi элементтерден-жайпақ цистерналар бумасынан (түрi иiлген дискi тәрiздi, диаметрi 0,5-5 мкм, 3-30 бума құрады. Бума кеңiстiгi 15-30 нм, дөңес жағымен ядроға, ойыс бетiмен-плазмолеммаға қарайды); торсылдақтардан (vacuola, шар тәрiздi жарғақшамен қоршалады, диаметрi 40-80 нм, iш тығыздығы орташа, цистернадан бөлiнiп, түзiледi); секрет бөлетiн көпiршiктерден (vesicula, iрi, диаметрi 0,1-1,0 мкм, жарғақшамен қоршалған шар тәрiздi құрылым, бездi жасушаларда ол жетiлген Гольджи аппаратының цистернасынан бөлiнедi) құралады. Бұлардың бәрiн диктиосома (грек. diktуоn-тор) деп атайды.

Арнайы секрет бөлетiн жасушаларда Гольджи аппараты ядродан жоғары орналасады, үстiңгi бетi арқылы секреттер экзоцитоз (жасушаның түйiршiктi, көпiршiктi секреция түрiнде зат бөлу процесi) жолымен бөлiнiп шығады. Гольджи аппараты полисахаридтер және гликопротеиндер (гликокаликс, сiлекей) түзедi; түйiршiктi эндоплазмалық тордан тасымалданатын көмiрсу құрамбөлiктерiн гликопротеиндерге қосады (оны ақтық ферменттер арқылы ыдырау деп атайды); фосфаттар тобына (фосфорлану), май қышқылдарына (ацилирлеу), сульфат қалдығына үстеу (сульфаттау) жүргiзедi, белок молекулаларын жартылай ажыратады; секреттiк өнiмдердi конденсациялап, оның түйiршiктерiн құрады; жаңа пайда болған түйiршiктердi жарғақшалармен қамтамасыз етедi. Гольджи аппаратынан белоктар басты үш ағында: бұрын алғашқы лизосомалар аталған гидролазалық көпiршiктермен; плазмолеммаға көмкөрiлген көпiршiктер құрамында; секрет бөлетiн түйiршiктерге қабығын жоғалтатын көмкөрiлген көпiршiктермен тасымалданады.

Митохондрийдi (mitochondrium, 11 сурет, хондриосом, хондриомит, хондриоконт) 1850 ж. Р.А. Келликер «саркосома» деп атағанымен, оған осы атауды (грек. mitоs-жiп, сhоndrоs-дән) 1898 ж. чех ғалымы Бенда бердi. Ол стероидтар биотүзiлуiне, май қышқылдары тотығуына, нуклеин қышқылдары түзiлуiне қатысады. Сопақша (эллипс), шар-, таяқша-, жiпше тәрiздi, басқа да түрлi болып, өзгермелi келедi. Енi 0,2-2 мкм, ұзындығы 2-10 мкм, саны 1-ден 500000 дейiн жетедi (әр жасуша түрiне орай өзгередi), цитоплазмада диффузды, қуат көп керек жерлерге тақау орналасады. Митохондрий сыртқы (externa) және iшкi жарғақшадан (membrana interna) тұрады.

Сыртқы жарғақша-тегiс, өткiзгiш қабілетi жоғары (молекулаларды цитозольден жарғақша аралық кеңiстiк ке өткiзуде жақсы байқалады), iшкiсi көп терең қатпарлар-кристалар (crista, қалыңдығы 20 нм, оксисома заттары болады, түрi тақташа тәрiздi) құрады. Криста айналасын толтыратын сұйықты-митохондрий матриксi (matrix) деп атайды. Митохондрий оттексiз тотығу процесiнде қоректiк заттан қуат өндiрiп, жасушаның «күш беретiн станциясы» деп аталады. Оның матриксi мен iшкi жарғақшасында тотығу процесiне қажет ферменттерi болады. Олар ерiктi қуат (энергия) бөледi. Аденозинтрифосфатаза молекулаларында осы ерiктi қуаттар жиналады. Бұл молекулалар барлық жасушаларға таралады, кейiн аденозинтрифосфатаза ыдырауынан бөлiнетiн ерiктi қуат жасушалар өсуiне және тiршiлiк етуiне, организмнiң барлық қызметiн орындауға қолданылады. Iшкi жарғақ белоктарына-тасымалдаушы, тыныс алу ферменттерi мен сукцинатдегидрогеназа және АТФ- синтетаза кешенi жатады. Митохондрий матриксiнде (қуысты толтыратын тығыздығы орташа бiркелкi ұсақ түйiршiктi заттар, жүздеген ферменттер, митохондрий рибосомалары, түйiршiктерi, басқа тұрақты қосындылардан ажыратуға болатын митохондрий ДНҚ-сы (оның ерекшелiгi) болады. Жалпы ДНҚ хромосомадағы организм қасиеттерiн ұрпаққа берiп, тұқым қуалауда маңызды рөл атқарады.

Лизосоманы (lysosoma, грек. «lysis»-ерiту, «sоmа»-дене) 1949 жылы Де Дюв Кристиан Рене ашты. Жасуша iшiндегi iрi молекулалар қорытылуына қатысады. Оның диаметрi 0,5-2 мкм, түрi (фагосома, аутофаголизосома, көп көпiршiктi, қалдық денешiк-corpusculum residuale) және құрылысы қорытылатын материалдарға қарай өзгермелi болады. Лизосомаларды анықтау үшiн ыдырату ферменттерiн табады.

Фаголизосома лизосомамен фагосоманың қосылуынан пайда болады, оны гетерофагосома деп атайды. Ол жарғақшалы көпiршiк, жасушадан тыс кездесiп, iшiнде қорытылуға арналған материалдар сақтайды. Бұл материалдың бұзындысын гетерофагия дейдi, ол ұлпа жасушаларының қызметiнде маңызды рөл атқарады. Лизосома ферменттерiнiң тапшылығы жасушада қорытылмаған зат (гликозаминогликан, гликоген, гликолипид) жиналуын, оның қажеттi қызметiн бұзып, организмде неше түрлi аурулар туғызады. Ол алдымен нейрон, макрофагтар, фибробластар, остеобластар бұзылуына, олар қаңқа, жүйке жүйесi, бауыр, көкбауыр құрылысын және қызметiн бұзуға жеткiзедi. Гетерофагияда бүйрек түтiкшелерiндегi жасушалар кеңiстiгiндегi белоктарды ұстап алып, амин қышқылдарына дейiн ыдыратып, қайтадан қанға қайтарады, ал қалқанша без жасушалары белок матрицасынан йод сақтайтын гормондарды бөлiп алып, қайтадан оның қанға сiңiрiлуiне қатысады. Бұл құбылыстың бәрi ағзалар қызметiнiң күрделi бұзылуына жеткiзедi. Лизосома мен аутофагосома қосылуынан аутофаголизосома түзiледi. Ол бұзылатын жасушаның құрамбөлiктерiн сақтайтын жарғақшалы көпiршiктен тұрады. Бұл материалдарды қорыту процесi аутофагия деп аталып, митохондрий, рибосома шоғырларын, жарғақша бөлшегiн қорытатындықтан жасуша құрылымын тұрақты жаңартуды қамтамасыз етедi. Жасуша құрамбөлiктерiн қоршауға арналған жарғақшаларды түйiршiктi ЭПТ бередi.

Мультивезикулярлы денешiк iрi (диаметрi 200-800 нм) шар тәрiздi жарғақшалармен қоршалған-вакуоль, құрамында жарық және орташа тығыздықты матрикске батырылған ұсақ (40-80 нм) көпiршiктерi болады. Денешiк матриксi ыдырату ферменттерiн сақтайтындықтан аталған ұсақ көпiршiктердiң бiртiндеп бұзылуын қамтамасыз етедi.

Қалдық денешiктер деп, цитоплазмада ұзақ болып, жасушадан тысқа шығарылатын, қорытылмай қалған материалды сақтайтын лизосомаларды айтады. Кейбiр жасушалар (нейрон, кардиомиоцит) қартайған кезiнде лизосомаларында липофусцин түйiршiктерiн көп жинайтындықтан «қартаю пигменттерi», «тозғандар» деп те аталады.

Пероксисомалар (микроденешiк) құрылысы жағынан лизосомаларға ұқсас, жарғақшалы шар немесе ұзынша көпiршiк тәрiздi, диаметрi 0,05-1,5  мкм, тығыз өзегiнiң (нуклеоид) құрылысы кристалды, талшықты, түтiкшелерден тұрып, бiркелкi, ұсақ түйiршiктi құрылым (матрикстiң құрамы өзгермелi 15 ферменттер сақтайды, iшiндегi ең маңыздыларына–пероксидаза, каталаза, Д амин қышқылының оксидазасы, уратоксидаза жатады) болып келедi. Диаметрi 0,05-0,25 мкм ұсақ пероксисомалар жасушаларда, диаметрi 0,3-1,5 мкм iрiлерi-гепатоциттерде, макрофагтарда, бүйрек түтiкшелерiнiң жоғарғы жағындағы жасушаларда кездеседi. 5-6 күнде бiр жаңарып тұрады. Пероксисомалар митохондрийлермен бiрге жасушада оттегiнi қайта пайдаланудың басты орталығы болып келедi. Тотыққан амин қышқылдары, көмiрсулар, басқа қосындылар жасушаларда өте күштi сутек қос тотығын құрып, пероксисома каталазасы көмегiмен оны ыдыратып, оттегiнi, суды бөледi. Пероксисомалар жасушаны сутек қос тотығының жарақаттануынан қорғайды. Бүйректер мен бауырда iрi пероксисомалар көптеген заттарды залалсыздандыруда басты рөл атқарады.

Рибосоманы (ribosoma) электронды микроскоп көмегiмен 1953 ж. румын ғалымы Паладе Джордж Эмиль ашып, 1958 ж. Робертс оны «рибосома» деп атаған. Ол ұсақ (диаметрi 15-30 нм), тығыз жарғақшасыз тұрақты қосынды, амин қышқылдары полипептид тiзбегiнде қосылып, белок түзiлуiн қамтамасыз етедi. Әр рибосома қос ассимметриялы бiрлiктен (субъединица) тұрады. Кiшiсi телефон трубкасы тәрiздi, РНҚ-ны байланыстырады, үлкенi ожау тәрiздi, пептид тiзбегi қосылуын катализдейдi. Рибосомалар цитоплазмада жалқы кездесуi және шоғырлар (полирибосома-poliribosoma, полисома-polisoma) құруы мүмкiн. Кейiнгiнiң белок түзуi кiшi бiрлiктiң иРНҚ үлескiсiмен байланысынан басталып, одан кейiн рибосома иРНҚ тiзбегiн бойлай жылжиды, әр кезеңде рибосомаға тРНҚ молекулалары антикодон иРНҚ кодонына сай комплементтi болатындықтан, арнайы қосылуы жүредi. Полипептидке 20-ға жуық амин қышқылдары 1 секундте қосылады. Орташа көлемдi белок молекуласы 20-60 секундте түзiледi. Белок тiзбегi аяқталысымен, бiрлiктер ыдырайды, иРНҚ-дан босайды. Бiр рибосома белок түзiлуiнде болған кезде, жаңа рибосома бос иРНҚ орынын алады. Белсендi түрде тасымалдаудағы иРНҚ полисомаларда орналасады.



Жасуша орталығы (цитоцентр, центросома, лат. «сеntrum»-орталық, «sоmа»-дене; бұл атауды 1888 ж. Бовери ұсынған, 12 сурет) қос қуыс цилиндр тәрiздi, ұзындығы 0,3-0,5 мкм, диаметрi 0,15-0,2 мкм құрылым–центриольден (centriolum, центросома құрайтын екi денешiк) құралған. Олар бiр-бiрiне жақын өзара перпендикулярлы жазықтықта орналасады. Әр центриоль жартылай бiрлескен микротүтiкшелерден, көлденең белок көпiршесi бар 9 триплеттен тұрады, олардың ортасында микротүтiкшелерi болмайды. Оның триплетi шар тәрiздi диаметрi 75 нм денешiктермен–серiктермен (сателлиттер) байланысқан. Одан таралған микротүтiкшелер орталық сфераны (лат. «сеntrum»-орталық, грек. sphаirа-шар) құрады. Бөлiнбеген жасушада қос центриольдер (диплосома-diplosoma) байқалып, ядроға тақау орналасады. Жасуша бөлiнер алдында кезеңаралықтың түзiлу кезеңiнде қос центриольдiң екi еселенуi жүрiп, әр жетiлген центриольге тiк бұрыш құрып, жас жетiлмеген процентриольдер қалыптасады. Алғашқы процентриольде 9 жалқы микротүтiкшелер болып, кейiн олар триплеттерге айналады. Одан соң қос центриоль жасуша бетiне тарап, митозда бөлiну ұршық микротүтiкшелерiн құратын орталық болып есептеледi. Сонымен центросома жасушаның күрделi бөлiну процесiне қатысады.

Цитоқаңқаны өте күрделi микротүтiкшелер, микро-, аралық өскiндер, микроперделiктер жүйесi түзедi. Жарғақшасыз тұрақты, басқа күрделi құралған қосындылар (кiрпiкшелер, талшықтылар, жасуша орталығының микробүрлерi), жасуша байланыстары (десмосома, жартылай десмосома, белдеу десмосомы) оның құрамына кiрiп, жасушалар түрiн сақтап, қажет болса өзгерте алады; жасушалар құрамбөлiктерiн бөледi, жылжытады; жасушаға, одан заттарды тасымалдайды; жасушалардың қозғалысын қамтамасыз етедi, жасушааралық қосындыларға қатысады.

Микротүтiкшелер (microtubulus, 13 сурет) цитоқаңқаның ең iрi құрамбөлiгi. Қуыс цилиндр тәрiздi құрылым, түрi ұзын (бiрнеше мкм) түтiк тәрiздi, диаметрi 24-25 нм-ге жуық, қабырғасының қалыңдығы 5 нм, кеңiстiгiнiң диаметрi 14-15 нм.



Жасуша түрiн, беттерiнiң қарама-қарсылығын сақтап, құрамбөлiктердi бөлу, жасушааралық тасымалдауды, митозда кiрпiкшелер, хромосомалар қозғалысын қамтамасыз етiп, басқа тұрақты қосындылардың (центриоли, кiрпiкшелер) негiзiн құруға қатысады.

Микроөскiндер жұқа белок жiпшелерi, диаметрi 5-7 нм, цитоплазмада жеке түрiнде, тор, шоғыр тәрiздi орналасады. Қаңқалық бұлшық етте жұқа микроөскiндер тәртiпке келтiрiлген шоғырлар құрып, қалың миозин белогi өскiндерiмен өзара iс-қимыл жасайды. Көптеген жасушаға, плазмолемма астында орналасқан ақтық тор қоюланған аймаққа тән. Микроөскiндер бұлшық ет жасушалары жиырылуын, цитоплазма мен плазмолемма ақтық торы байланысын қамтамасыз етiп, цитоплазмадағы тұрақты қосындылар тасымалдайтын көпiршiктердi, басқа құрылымдарды ауыстырып отырады; жасушалардың белгiлi қаттылығын қамтамасыз етедi; цитоплазманы бөлу үшiн жиырылғыш тартылуын қалыптастырады; тұрақты қосындылардың негiзiн құрады; жасушааралық қосындылар құрылымын құруға қатысады.

Аралық өскiндер химиялық жағынан берiк, орнықты, қалыңдығы 10 нм-ге жуық белок жiпшелерi, құрылысы әр түрлi жасушаларда ұқсас болғанымен, басты айырмашылығын молекулалық массасынан, химиялық қасиетiнен көруге болады. Иммуноцитохимиялық әдiс антиденешiктермен аралық өскiндердiң әр түрлi кластарын көрсетедi. Аралық өскiндер класында ұқсастық табылып, қатерлi iсiк жасушалары қай ұлпаға жататыны белгiленiп, оны емдеу, диагноз қою жолдары анықталды. Олар мына негiзгi қызметтердi атқарады: құрылымдық-ұстап тұру, тiректiк, цитоплазмада белгiлi орындарға тұрақты қосындыларды бөлудi қамтамасыз етедi; ұлпалар жасушалары арасында пiшiн бұзылуы күшiн бiркелкi бөлудi қамтамасыз етiп, кейбiр жасушалар бұзылуын тежейдi; мүйiз заттар құруға қатысады; нейрон өсiндiлерi түрiн бiрқалыпты, бұлшық ет миожiпшелерiн ұстап тұрады, оларды плазмолеммаға бекiтедi, ол оның жиырылуын қамтамасыз етедi.

Цитоплазманың тұрақсыз қосындылары (inclusiones), уақытша құрамбөлiктерi, жасуша зат алмасуынан жиналатын өнiмдерге байланысты болып, қоректiк, секреттiк, экскреттiк (сыртқа шығарылатын зат) және бояутектiк (пигменттiк) деп бөлiнедi. Қоректiкке май, көмiрсу, белоктар жатады.