Жыныс жасушаларының дамуы


Организм тарихи даму процесiнде (филогенез) жынысты (сингамия-екi гаметаның қосылуы) және жыныссыз (апогамия-жыныс жасушаларынсыз бөлiну, бүршiктену, бөлшектену, спора түзу) өнiп-өседi. Органикалық дүниенiң бiртiндеп тарихи дамуында организмде түрлi ұлпалар жiктелуiне байланысты көбею үшiн арнайы гаметалар, жыныс жасушалары пайда болды. Бастапқыда ұрықтанбаған жыныс жасушасынан бүкiл организм дамитыны байқалды, ол қазiргi партеногенезде (омыртқасыздар, ара, балық, бауырымен жорғалаушы және құстар) кездеседi.

Қазiр көптеген жағдайда жынысты көбею қос гаметаның қосылуынан барып, iске асады. Егер гаметалар аталық, аналық организмде бiр-бiрiнен өзгеше болмаса - изогамды (төменгi сатыдағы өсiмдiктер), құрылым, қызмет белгiлерiнде айырмашылық болса - анизогамды (көптеген өсiмдiктермен жануарлар) деп аталады.

Жыныстық көбеюдiң ең көне түрiне гаметалардың қосжыныстылығы (гермафродитизм) жатады. Онда организмде, аналық, әрi аталық гаметалар дамып, олар қосылып, жаңа дараққа бастама бередi. Бұл құбылыс көптеген өсiмдiктер, омыртқасыз, кейбiр омыртқалы (кейбiр балықтар) жануарларға тән. Қазiргi ең жетiлген жыныстық көбеюге-гонохоризм жатады. Онда организмде аталық, не аналық гаметалар дамиды. Жаңа организм пайда болу үшiн ата-ана дарақтары айтарлықтай өзара iс-қимыл жасауы қажет. Сонда ғана аталық, аналық гаметалардың қосылуы - ұрықтану жүредi.

Жыныстық гаметалар дамуы - гаметогенез деп аталып, ұрық жынысына орай, ол-сперматогенез және овогенез болып, екiге бөлiнедi.

Сперматогенез (spermatogenesis) аталық жасушалардың дамуы. Ол енде, ұрықтың иректi өзекшелерiнде өтедi. Оның даму кезеңiнде алғашқы жыныс жасушалары ен ұрық иректi өзекшелер салымында пайда болып, бiрнеше рет бөлiнiп, бастапқы ұрық-сперматогонийлерге (spermatogonium, 1886 ж. Георге бердi) ауысады. Кейiнгiлер ұрықтың иректi өзекшелер қабырғасының құрамына кiретiн зат алмасуы төмендеген, еркек малдарда өмiр бойы жүретiн, бағаналық жасушалар. Кейбiр малдарда маусымдық ырғақ кездеседi. Бұл дамудың түрi малдардың күйiне, сыртқы ортаға өте байланысты болады.

Сперматогенез негiзгi төрт-көбею, өсу, пiсу, қалыптасу (24 сурет) сатыларынан тұрып, толқын тәрiздi өтедi. Аталық жасушаның толық даму циклi бұқада 63 күн, қошқарда-48, қабанда-40 күн. Бiр өзекше бойынан барлық кезеңдер (25 сурет) байқалады, ал өзекше қабырғасынан жасалған кесiктен барлық жасуша түрлерiн көру мүмкiн емес.



Көбеюде сперматогонийлер митозбен бөлiнедi. Жартысы бағаналық (ирек өзекше қабығына жақын, негiздiк жарғақшада орналасады, сопақша түстi жасуша цитоплазмасы ақшыл, домалақ, ядросы сопақша, хроматинi басында ұсақ дисперстi бөлiнгенде жақсы байқалады) болып қалады да, сперматогонийлердiң толықтыру көзiне айналады. Екiншi жартысы жетiлу жолына түседi. Ондағы сперматогонийлер цитотомиясы жартылай өткен, сондықтан олар бiр-бiрiмен цитоплазмалық көпiршелермен байланысып, синцитий құрады. Көпiршелер ұзындығының арқасында жас жасушалар 25 мкм қашықтыққа бiр-бiрiнен ажырап, кете алады. Мұндай жасушалар вегетативтiк өскiн (клон) түзедi. Бiр клондағы жасушалар бiр мезгiлде сперматогенездiң барлық сатыларынан өтедi. Сперматогонийлер арасында iрi, биiктiгi өзекше қабырғасы қалыңдығындай, цитоплазмасы ақшыл, негiзгi полюсте жататын ядросы қисық түстi, тарам-тарам өсiндiлi Сертоли жасушалары (қолдаушы, фолликулярлы, қоректендiрушi, төселушi, қорғаныш) жатады. Сертоли жасушалары тiректiк, қоректiк, қорғаныш, шектiк, реттеу, фагоциттiк, секрет бөлу, басқа қызметтерді атқарып, құрылысы жыныс жасушаларының даму сатысына байланысты цикл өзгерiстерiне бейiм келедi. Сперма тогонийлер толық бөлiнiп бiткеннен кейiн, клондағы жасушалар өсу сатысына көшедi.

Өсу сатысындағы жасуша - бiрiншi реттiк сперматоцит(spermatocytus primarius) деп аталады. Мұнда қарқынды бойға сiңiру (ассимиляция) процестерi, тұрақты қосындылар жетiлуi, ДНҚ-ның үзiлуi, митохондрийлердiң бөлiнiп, көбеюi, ядрошықтың ұлғаюы жүрiп, домалақтанып, жарғақшадан тықсырылып, өзекше кеңiстiгiне бағыт алып барып, ұлғаяды. Хромосомалар саны - диплоидты, ДНҚ–тетраплоидты, сондықтан хромосома екi хроматидтен тұрады. Сперматоциттегi iрi домалақ ядрода мейоздың 1-профазасына тән хромосомалардың жүйелi өзгерiстерi жүредi. Сертоли жасушаларымен тығыз байланысады.

Жыныстық дамуы маусымды жануарларда өсу мен пiсу сатыларының арасында демалыс кезеңi болады. Басқа жануарларда бұл саты соңынан пiсу сатысына келiп отырады.

Пiсу сатысында жыныс жасушалары жылдам бiрiнен соң бiрi екi рет өтетiн мейоз жолымен бөлiнедi. 1 - редукциялық бөлiнуде әр бiрiншi реттiк сперматоциттен екi екiншi реттiк сперматоциттер (spermatocytus secundarius) пайда болады. Олар алғашқылардан ұсақ, хромосомаларының жиынтығы гаплоидты, аз тiршiлiк ететiндiктен жылдам екiншi эквациялық бөлiнуге көшедi. Екi бөлiну арасында қысқа аралық болып, түзiлу кезеңi болмайды, ДНҚ деконденсациясы жүрмейдi. Хромосомалар құрылысы биваленттi болғандықтан 2-профаза жылдам өтедi. Екiншi бөлiнуден кейiн әр екiншi реттiк сперматоциттерден екi сперматидтер (spermatidum) құрылады. Сперматидтерде хромосомалар жиынтығы, ДНҚ саны екi есе аз болады. Басты айырмашылық сол, онда (сперматидтерде) Х және У жыныс хромосомалары байқалады. Сонымен алғашқы бiр сперматогонийден төрт сперматид пайда болады. 2-реттi сперматоциттер, әсiресе сперматидалар Сертоли жасушаларымен тығыз байланыста болады.

Қалыптасу сатысында бiр клондағы барлық сперматидтер бiрдей аталық жасушаға айналып, мына процестерден өтедi: сперматид ядролары, хроматиндер күштi тығыздалып, ядро селқостығы байқалады; тұрақты қосындылардың ауысуы жүредi; Гольджи аппараты тығыздалып, ядроға қарай жанасып, кейiн аталық жасушаның жоғарғы бетiне ауысатын қандауырды құрады; центриолилер қарама-қарсы полюстерге ажырап, бiреуi оған жақын, екiншiсi қашық орналасады; қашық орналасқан центриоль аталық жасушаның жiпше тәрiздi өзегiн құра бастайды, өзек айналасында митохондрий орналасып, шиыршық тәрiздi жiпше түзедi; цитоплазманың басым бөлiгi жасушадан бiржола жойылып кетедi.

Овогенез (ovogenesis, оvum-жұмыртқа, грек. gеnеsis-даму) аналықбезде өтедi, жұмыртқаклетка жолында аяқталады. Онда үш: көбею, өсу және пiсу сатылары (26 сурет) болады.

Көбею сатысы сүтқоректiлерд құрсақ кезеңiнде жүредi. Алғашқы жыныс жасушалары аналықбезд бастамасына келiп, оогонийлерге (ovogonium) ауысады, қатары бiрнеше рет митоз жолымен бөлiнiп, жыныс жасушалары қорын түзедi.

Оогонийлер (ovogonium, грек. ооn-жұмыртқа, gоnоs-дүниеге келу) түрi домалақ, сопақ, цитоплазмасы қышқыл бояғыштарды сүйедi, ядросы iрi, 1-2 ядрошық, ұсақ дисперстi хроматин сақтайды. Аналықбез iшiндегi дене жасушаларынан iрi мөлшерлерiмен ерекшеленедi. Көптеген сүтқоректiлердің ұрық кезеңi соңында оогонийлердiң митоз жолымен бөлiну қарқындылығы өшедi. Сондықтан жаңа туған төлдiң аналықбезiнде бiрiншi (ovocytus primarius), екiншi реттiк (ovocytus secundarius) овоциттердi көрiп, қанша ұрпақ беретiнiн анықтауға болады. Кейбiр зерттеушiлер қоян мен шошқада оогонийлер көбеюi туғаннан кейiн бiр ай бойы жалғасатынын дәлелдедi. Бөлiнуi өшкен оогонийлер өсу (26 сурет) сатысына көшедi.


Өсу сатысы аналықбезде өте ұзақ, күрделi өзгерiстерден өтедi. Жыныс жасуша 1 реттiк ооцит деп аталып, ядросында мейоздың 1-профазасына тән, диплонемасына дейiнгi өзгерiстер жүредi. Осы кезде ооциттер бiр қабатты жасушалар - эпителиймен қоршалып, көп жасушадан тұратын құрылым - фолликула (folliculus) құрады.

Қабырғасы бiр қабатты жайпақ жасушалардан тұратын, ооциттерге тығыз жанасқан фолликуланы - примордиальдi (folliculus ovaricus primordialis ) деп, фолликула жасушаларының мөлшерi ұлғаятындықтан - бiрiншi (primarius ) фолликула деп атайды. Туғаннан кейiнгi алғашқы күндерде ооциттер диплонема сатысынан ұзақ кезеңаралықтың диктиотена сатысына (диакинез алдында болады) көшедi. Бұл саты жыныстық пiсуге дейiн созылып, аналық жасушаның жетiлуi алдында аяқталады. Хромосома байқалмайды, ДНҚ конденсацияланбайды, барлық РНҚ, белок түрлерiнде қарқынды түзiлу жүредi, тұрақты қосындылар саны ұлғаяды, көпшiлiгi ядроны қоршап, орналасады. Бұлардың бәрi 1-реттiк ооциттердiң өсуiне жеткiзедi. Өсу баяу жүрiп, ай, жылға созылатындықтан кезеңдi - шағын немесе цитоплазманың өсуi деп атайды.

Кейiн фолликула жасушаларының мөлшерi ұлғаяды, атқаратын қызмет қарқындығы күшейедi. Оны өсудегi (екiншi, secundarius) фолликула деп атайды. Фолликула жасушалары 1-реттiк ооциттер әрекеттерiнен жыныс жасушалары айналасында - мөлдiр, жыныс жасушасының екiншi қабығын түзедi. Оның тесiгi арқасында жыныс және фолликула жасушалары арасында тығыз байланыс пайда болады. Сарыуыз қоры жинала басталысымен, вителлогенез кезеңiнде фолликула жасушалары көбейiп, 1-реттiк ооциттi қабаттармен жабады. Фолликула эпителийi ооциттерге аналықбезден тыс, қан әкелiп, бауырда түзiлген белок, басқа заттардың жылдам жиналуына көмектеседi. Вителлогенез кезеңiн ұлғая өсу, трофоплазмалық кезең деп атайды. Бiртiндеп ооцит цитоплазмасының үлкен бөлiгi сарыуызбен толып, вителлогенез өшедi. Ооцит өсуi тоқталып, фолликула өсуi жалғаса бередi. Фолликула жасушалары арасында қуыс пайда болып, оған жыныс гормондары (эстрогендер), басқа осы жасушалар өнiмдерi бар сұйықтық жиналады.

Фолликула көпiршiк тәрiздi болғандықтан-Граафов көпiршiгi немесе үшiншi фолликула (maturis) деп аталады. Оның қабырғасындағы 1-реттiк ооцит орналасқан жердi жұмыртқа берушi төмпешiк деп атайды. Мұнда ооцит фолликула жасушаларымен, сәулелi тәжбен жабылады. Төмпешiк ауыл шаруашылық жануарларында 8-12 жасушалар қатарын түзедi.

Басқа фолликула жасушалары Граафов көпiршiгiнiң түйiршiктi қабатын–гранулезаларды (stratum granulosum) түзедi. Гранулезалардың сыртын дәнекер ұлпадан тұратын қабық - фолликул қаптамасы (thecae folliculi) жауып тұрады. Ол тiректiк, қоректiк қызметтер атқарады, онда тамырлар, жүйкелер, жыныс гормондарын бөлетiн жасушалар көп болады.

Өсу сатысы аяқталарында ооциттердiң ядросындағы хромосомалары конденсацияланады, түрi 1-профазадағы диакинезге тән болады. Осыдан кейiн мейоз тоқтаусыз жүредi. Жыныстық цикл кезiнде нейро-эндокриндi реттеу әсерiнен фолликул қаптамасының қан тамырлары ұлғайғандықтан фолликула iшiндегi сұйық қысымы күрт артады да, қабырғасы жарылып, одан жыныс жасушасы сәулелi тәжбен бiрге аналықклетка жолына түседi. Аналық жыныс жасушасының аналық безден дене қуысына шығу процесi овуляция деп аталады.

Пiсу сатысы сүтқоректiлердiң аналықбезiнде басталып, аналықклетка жолында (2-метафазада) аяқталады. Осы сатыда өтетiн мейоздың бiрiншi бөлiну нәтижесiнде бiр 1-реттiк ооциттен екi бiркелкi емес жасушалар пайда болады. Бiреуi iрi, цитоплазмасы мол, хромосомаларының жартысы сақталады. Бұларды 2 - реттiк ооциттер деп атайды. Екiншi жасуша ұсақ, хромосомалардың жартысын сақтағанымен цитоплазмасы аз болады. Бұл алғашқы жойылғыш, полюстiк денешiк деп аталады. Одан кейiн қолма-қол мейоздың екiншi бөлiнуi басталып, екi бiркелкi емес: бiрi - жетiлген аналық жасуша, екiншi жойылғыш, полюстiк денешiк пайда болады.

Овогенезде 1-реттiк ооциттен жалғыз, өте iрi, хромосомалар жиынтығы - гаплоидты, ұрық дамуына қажет толық себепшарттылы аналық жасуша пiсiп, жетiледi және қорек ретiнде жұмсалатын үш жойылғыш, полюстiк денешiктер түзiледi.