Ланцетник, қосмекендi, балық ұрықтары дамуының негiзгi кезеңдерi. Ұрықтану.


Аналық жасушаның ұрықтанғанынан организмнiң өлгенiне дейiнгi даму жолын, организмнiң жеке дамуы - онтогенез деп атайды. Онтогенез екi дәуiрге бөлiнедi. Алғашқысы, аналық жасуша ұрықтанғанынан туғанға дейiнгi мерзiмi - ұрықтық даму (эмбриогенез), екiншi - ұрықтың туғанынан өлгенiне дейiнгi дамуы - ұрықтық даму соңы (эмбриогенез соңы).

Эмбриогенезде қызу өтетiн бес негiзгi кезең: ұрықтану мен зиготаның түзiлуi, бөлшектену, гаструла түзу, бiлiктi ағзалардың қалыптасуы және ұлпалар мен ағзалардың дамуы болады.

Ұрықтану (fertilizatio) деп, аталық (енуыз-сперматозоид) және аналық (жұмыртқаклетка) гаметалардың қосылып, жаңадан қос нәсiлдi организм (зигота) құрылуын айтады. Бұл құбылысқа ұрықтандыру, таза ұрықтану қатысады.

Қазiр табиғидан гөрi қолдан ұрықтандыру кеңiнен қолданылуда. Бұл биологиялық процесте гаметалардың жанасуы қамтамасыз етiледi. Ол iрi және ұсақ малдардың қынабында, жылқы мен шошқаның жатырында жасалады.

Ұрықтану сыртқы ортада және iште өтедi. Сырттай ұрықтану кезiнде гаметалардың қосылуы теңiз бен тұшы суларда, iштейде-жұмыртқаклетка жолында жүредi.

Таза ұрықтануда төрт саты: гаметалардың жанасуы; енуыздың мөлдiр қабыққа енуi; жұмыртқаклеткасының цитоплазмасына енуi; гаметалар ядроларының қосылуы (27 сурет) жүредi. Ол үшiн қынапқа (сиыр, қой, ешкi), жатыр мойнына (бие, шошқа) миллиардтаған енуыз келiп жетедi. Ұрық жолында енуыздар сұйықтық ағынына қарсы қозғалады (реотаксис), оған жатыр, жұмыртқаклетка жолы бұлшық еттерiнiң жиырылғанынан пайда болатын сору әсер етедi. Енуыздар бiрнеше сағаттан кейiн (қойда-6-7, сиырда-5-9) ұрық жолының жоғарғы үштен бiрiнде болады. Оған шәуеттердiң тек бiр пайызға жуығы ғана жетедi. Шәуеттердiң көбi жолда: жыныс жолының кiлегей қабығына енiп, лейкоциттердiң жұтып қоюынан, жұмыртқаклетка бөлетiн арнайы заттарға (фертилизиндер) жабысуынан, өледi. Бұл құбылыс енуыздар сұрыпталуға түсiп, қалыпты емес, тiршiлiгi қысқа түрлерiнен тазаратынын көрсетедi.

Ұрықтанудың алғашқы сатысында-гаметалар қосылысымен, ұрық қандауырының (акросома, acrosoma) реакциясы жүредi: цитолемма мен акросоманың сыртқы қабығы жартылай бұзылып, енуыз акросомасындағы гиалуронидаза ферментi төгiлiп, ондағы сәулелi тәж қалдығын бұзады. Ол шашылғандықтан жұмыртқаклеткасының мөлдiр қабығы қопсиды.


Ұрықтанудың екiншi сатысында түр ерекшелiгi сақталады. Онда тек бiр түрдiң ғана енуызы қатысады. Олар акросоманың iшкi жарғақшасымен байланыстағы ферменттер көмегiмен мөлдiр қабықтан өтедi.

Кейiн тек жалғыз енуыз бүйiр жақ бетiмен жұмыртқаклеткасының бетiне жақындап, оның цитолеммасымен бiрлесiп, ұрықтанудың үшiншi сатысына бастама бередi. Гаметалардың байланысқан жарғақшалары мен цитоплазмалары жартылай балқып барып, қосылады. Мұндай құбылысты жұмыртқаклеткасының жандану түрткiсi қызметiн атқаруы деп есептейдi. Онда зат алмасу белсендiлiгi күрт артады да, қыртысты (кортикальдi) реакция дами бастайды.

Қыртыс түйiршiктерi цитолеммаға жетiп, құрамындағыларды мөлдiр қабық жағына қарай төгiп, перивителлиндi кеңiстiк құрады. Сондықтан ол жұмыртқаклетканың мөлдiр қабығынан қыртыстанады. Түйiршiктердiң бiраз бөлiгi сарыуыз қабығының құрамына енiп, қалыңдап, ұрықтану қабығына ауысады. Қыртысты түйiршiктердiң материалдары жұмыртқаклеткасының цитолеммасын өзгертедi. Сол себептi цитолемма қалыңдап, гиалиндi белок қабатпен жабылып, басқа енуыздарды өткiзбейдi. Кортикальдi реакция кейiн жұмыртқаклеткасының барлық бетiне таралады.

Олиголецитальдiде ол жылдам өтiп, оған тек жалғыз енуыз түсiп, дара шәуеттiктi (моноспермия) қамтамасыз етедi.

Полилетитальдi жануарларда (құстар, рептилилер) физиологиялық көп шәуеттiлiк (полиспермия) байқалады. Онда бiрнеше енуыз кортикальдi реакция баяу дамитындығын пайдаланып, жұмыртқаклеткасының iшiне өтiп кетедi.

Моноспермия мен полиспермияда гаметалар ядроларының қосылуы бiрдей жүредi. Енуыз ядросы аталық пронуклеуске ауысып, цитоплазмаға терең батып, 20-30 минут iшiнде хроматиндер қайта құрылып, реакция туғызу белсендiлiгi артып, көлемi 50 есе ұлғаяды.

Жұмыртқаклетка ядросында пiсудiң екiншi бөлiнуi аяқталып, екiншi жойылғыш денешiк және ядро пайда болады. Ядро аналық пронуклеуске айналады. Екi пронуклеус бiр-бiрiне жанасып, ДНҚ екi еселенедi. Кейiн митоз профазасы жүрiп, центриолилер негiзiнде ұрық ұршығы құрылып, жанасқан екi пронуклеус қосылады. Сөйтiп, сапалы айырмашылығы бар, қос нәсiлдi организм - зигота түзiледi.

Зиготаның түзiлуi барлық жоғы 1-ақ минут уақыт алады.Ол өте сирек екi тәулiкке созылуы мүмкiн. Цитоплазмасында өте күрделi биохимиялық процестер өтедi. Сарыуыз мөлшерi оны екi полюске–жоғарғы (анимальдi, сарыуызы аз), төменгi (вегетативтi, сарыуызы көп) деп, бөледi. Кейiнгi полюс зиготаның бөлiну бастамасын, арқа тұс немесе сұр және iшкерi немесе ақ орақтарын көрсетедi.

Бөлшектену (fissio) деп, ұрықтанғаннан соң пайда болатын зиготаның бiрнеше рет қайталанып бөлiнуiн айтады. Зигота бөлiнуi жылдам, митоз жолымен жүредi. Митоз циклi қысқа болатындықтан жас жасушалар өсiп-жетiлмей, бөлiнген сайын ұсақтала бередi. Мұндай жасушаларды - бластомералар (blastomerus, грек. blаstоs-ұрық, mеrоs-бөлiк) деп атайды. Бластомералардың ядролары ұсақталмайды, себебi әр бөлiну алдында ДНҚ екi еселенiп отырады, ядро мен цитоплазманың ара қатысы өзгередi.

Жануарлар түрiндегi бөлшектену осы ара қатынас дене жасушаларына тән қатынаспен теңелгенде тоқталып, қарқынды белок түзiлуi басталып, бөлiну жылдамдығы баяулап, жас жасушалар жетiлген жасуша түрiнiң мөлшерiндей болып, ұрық мөлшерi күрт артады.

Бөлшектену жылдамдығы, оның өту жолы әр түрлi жануарларда бiрдей емес, ол жұмыртқаклеткасының сарыуыз санына байланысты болады.

Олиголецитальдi жұмыртқаклеткасында (сүтқоректiлерде) сарыуыз аз болғандықтан, зигота бөлiнуi жоғарғы бетiнен төменгi бетiне толық өтедi. Мұндай бөлшектену толық бiркелкi (28 сурет) деп аталады.

Телолецитальдiлерде бластомерлер түрлi мөлшерде болады. Өйткенi, төменгi бетiнде жиналған сарыуызы бөлiнуге кедергi жасап, iрi жасушалар құрады. Оны амфибийлерде (29 сурет) көруге болады. Ол толық бiркелкi емес бөлшектену.

Полилецитальдiлерде (балықтар, рептилилер, құстар) сарыуыз өте мол болатындықтан бөлiну жасушаның жоғарғы бетiнде жүрiп, бөлшектену жартылай, дискоидальдi (30 сурет) деп аталады.

Бластомераларды бөлшектену сайшасы бөледi, оның алғашқы екеуiн меридианальдi, үшiншiсiн–ендiктi, төртiншiсiн-тангенстi (тангенциальдi) деп




атайды. Олар алмасып жүрiп, нәтижесiнде бластомералардың орналасу тәртiбiн бұзады.

Бөлшектену кезiнде бластомералар бiр-бiрiмен тығыз байланып, тығыз кесек-кесек құрылым құрады. Ол морула деп аталады.

Морула қуысы бар көпiршiк түзгенде - бластула (blastula) деп, оның қабырғасын - бластодерма (blastoderma), бластула қуысын - бластоцель деп атайды. Бластодерманың жасушалары бластула төбесiн, вегетативтi полюстегi жасушалар бластула түбiн құрады. Төбе және түб аралығын жиек аймағы түзедi.

Изолецитальдi, олиголецитальдi жасушалар толық бiркелкi бөлшектенiп - целобластула (ланцетник), толық бiркелкi емес түрi олиголецитальдiде - стерробластула (сүтқоректiлер), мезолецитальдiде - амфибластула (бақа), жартылай дискоидальдi полителолецитальдi жасушалардың бөлшектенуi - дискобластула құрады.