Сүтқоректiлер ұрығының дамуы. Қағанақ (шу) туралы түсiнiк


Сүтқоректiлердiң ұрық дамуы әртүрлi болады. Организмнiң тарихи дамуында ұрықтың дамуы телолецитальдi жұмыртқасы бар бауырымен жорғалаушыларда пайда болды, қағанақты сүтқоректiлер ұрығы–жатырда дамиды, ал ондағы ұрық ана организмiнiң есебiнен қоректенетiндiктен, жұмыртқаклеткасында сарыуыз екi есе аз болады.

Сүтқоректiлер ұрығының дамуын сипаттау үшiн, алдымен жыныс жасушалары құрылысын, ұрықтану, бөлшектену ерекшелiктерiн, гаструла құрылуын, ұрық жапырақшалары мен бiлiктi ағзалар жетiлуiн, ұрықтан тыс ағзалар дамуы мен құрылысын және қызметiн баяндау қажет.

Жыныс жасушалары-ұрықтануда тек өздерiне тән қызметтердi орындау үшiн өте жоғары нақтыланған, арнайы бейiмделген жасушалар.

Олардың дене жасушаларынан мына айырмашылықтары байқалады:

-дене жасушасының ядросында хромосома жиынтығы диплоидты болса, жыныс жасушаларында-гаплоидты немесе екi есе аз болады. Мысалы, мысық дене жасушасында–38, қойда–54, сиырда–60 хромосома болса, жетiлген жыныс жасушаларында-19, 27, 30 хромосома саналады;

-дене жасушасында ядро мен цитоплазма ара қатынасы 0,3-1/3 болса, оған ұрық бөлiнуiнiң 5-6-шы, кейде 7-шi сатыларында жетсе, жыныс жасушаларында бұл ара қатынас зат алмасуына байланысты көрiнедi.

Жұмыртқаклеткадағы зат алмасу тоқырау күйде деп саналады. Оны Б.П. Токин шалажансарлыққа теңеген. Амфибий, балық, құс, рептилий жұмыртқаклеткаларында цитоплазма көлемi ядролармен салыстырғанда миллиондаған есе көп болады.

Енуыздың цитоплазма көлемi, қоректiк заттарының саны аз, ол да енде шалажансарлық күйде болады. Сондықтан, бұл ерекшелiктiң төлдi алуда маңызы зор екенiн ұмытпаған жөн. Енуыздар аталық жыныс жүйесiнен басқа жерде тiршiлiк етпейдi, етсе де, оның тiршiлiгi өте қысқа болады. Бақтақ балықтың енуызы суда 30 секундтан кейiн өледi. Енуыздардың тiршiлiк ұзақтылығы әртүрлi болады. Мысалы, қоян ұрық жолында енуыз 8-12 сағат өмiр сүрсе, сиырда–25-30 сағат, қойда–30-36 сағат, тауықта–30-40 күн, бал арасында 2-2,5 жылға созылады. Енуыз тiршiлiк ұзақтылығы, ұрықтандыру қабілеттiлiгi әр әсерлерге (оттегiнің жетiлмеуiне, температура төмендеуiне) байланысты болады. Енуызды минус 78, минус 196 градуске дейiн тоңазытып, зат алмасуын тоқтатып, шәуеттi бiрнеше жылға дейiн сақтап, солтүстiктен оңтүстiкке апаруға болады. Енуыздар екi, үш валенттi металдар иондарына, қышқылдарға өте сезгiш, ал хинин, есiрткi және т.б. заттар олардың қабылетiн мүлде жояды;

-жыныс жасушалары тек жыныс бездерiнде ғана дамып, бiрнеше күрделi өзгерiстерден өтiп, бiр-бiрiмен қосылып, ұрықтана алады;

-дене жасушалары бөлiнсе, жыныс жасушалары бөлiнбейдi;

-жыныс жасушаларының басты айырмашылығы олардың құрылысында байқалады.

Ең жабайы сүтқоректiлерге клоакалы жануарлар (үйректұмсық, ехидна) жатады. Олардың ұрықтары құстар ұрығының дамуына өте ұқсас өтедi, себебi жыныс жасушалары телолецитальдi, бөлшектенуi меробласты болады.

Қалталы жануарлар жұмыртқаклеткаларында сарыуыз мөлшерi аз болып, ұрық шала туады. Ұрық ана құрсағындағы ерекше қалтада сақталып, дамиды. Ана сүт безiнiң емiздiгiмен ұрық өңешi арасында байланыс құрылады.

Жоғары сатыдағы сүтқоректiлер жұмыртқаклеткасының диаметрi 100-200 мкм, олиголецитальдi, изолецитальдi, жұмыртқалық фолликуласында дамиды, овуляцияда ұрық жолына түсiп барып, жетiледi. Ұрықтану ұрық жолының жоғарғы үштен бiрiнде өтедi.

Қағанақты сүтқоректiлер бөлшектенуi толық бiркелкi емес түрiне жатады. Бластомераларының мөлшерi әртүрлi, бөлiнуi бiрдей болмайды да, ұрық 3, 5, 9, 12, тағы басқа бластомералардан тұрады. Бөлшектенуде ұрықтың жоғарғы бетiнде ұсақ ақшыл, оның астында орналасатын iрi қара-қоңыр бластомералар пайда болады. Одан кейiн морула құрылып, ақшыл, қара-қоңыр бластомералар арасында белоктар сұйығынан тұратын қуыс түзiлетiндiктен жылдам жоғалып кетедi. Бластодермалық көпiршiктен стерробластула, бластоциста дамиды. Оның қабырғасын ұсақ бластомералар құрып, қоректiк қызмет атқаратындықтан трофобласт деп атайды.

Трофобластың iшiнде iрi және қара-қоңыр бластомералар жатады. Оны ұрықтық түйiншек - эмбриобласт деп атайды. Одан ұрық, ұрықтан тыс ағзалар дамиды. Сүтқоректiлер ұрық дамуы ерекшелiгiне дене қатпары пайда болып, ұрық жапырақшаларының ұрықтық, ұрықтан тыс деп ерте бөлiнуi жатады. Бөлшектену мөлдiр, ұрықтану қабықтарының панасы арқасында ұрық жолында басталып, жатырда жалғасады. Ол шошқада 3 күн, қойда–4, сиырда-бөлшектенудегi зигота ұрық жолында 4 күн және 15-16 бластомералардан тұратын морула сатысында жатырға түсiп, онда бөлшектену тағы 4 күн жүредi. Ол кезде ұрық жөндi өспейдi. Бөлшектену соңында, гаструляция басталып, жұмыртқаклеткасының қабықтары ерiп (шошқада-8, қойда–10, сиырда–13 күндерi), трофобласт жатыр қуысынан сұйықтарды қарқынды соратындықтан, осы кезде ұрық қызу өседi. Мұнда, әсiресе трофобласт жақсы ұлғаяды, күйiс қайыратындарда-ұршық, шошқа мен жылқыда-сопақ тәрiздi болады. Н.М. Решетникованың дерегi трофобласт ұзындығы 20 см болғанда, эмбриобласт тек 1 мм ғана жететiнiн көрсеттi. Эмбриобласт трофобластың орта бөлiмiнде тiлiнiп, қос қабатты болады.

Гаструла түзiлуi қоспластинкалану, әрi құстардағыдай кiрлiгу жолы арқылы жүрiп, ұрық дискiн құрады. Эктодерма трофобластқа, энтодерма бластоциста қуысына жанасады. Ұрық дискiсiнiң бетiндегi трофобласт сiңiрiлiп, эктодерма диск жиегiнде онымен бiрiгiп кетедi. Ұрық дискiсiнiң орта тармағында жасушалар бiр жерден екiншi жерге көшуiнен сайшасы бар алғашқы жолақ немесе шұңқыршасы бар алғашқы түйiншек құрылады. Жасушалардың қайырылуы, мезодерма мен бiлiктi ағзалардың жетiлуi құстардағыдай өтедi. Алғашқы жолақ аймағында хорда алды тақташасы, хорда материалдары қайырылып, алға жылжи бастайды. Мезодерма материалдары алғашқы жолақ аймағында қайырылып, алға, эктодерма, энтодерма араларының әр жағына шошқада 9, қойда 13, сиырда 15 күн бойы жылжиды. Ұрық жапырақшаларынан мезенхима түзетiн жасушалар көшiп, қонады. Ұрық жапырақшаларының жетiлуi ұрықтың бас жағынан басталады. Жүйке тақташасы эктодерманың арқа жақ жасушаларынан шошқада 14, қойда 15, сиырда 19 күндерi жетiледi. 3-4 күннен кейiн жүйке тақташасы жүйке түтiгiне айналып, бас жағында ми көпiршiктерi, иiс сезу, көру, есту ағзаларының бастамалары салынады. Мезодерма сомиттердi, бөлшектер сабағын, спланхнотомды, энтодерма iшек және сарыуыз қабын жетiлдiредi. Осы кезде ұрық жатырдың бiр мүйiзiнде жатады. Ұрық трофобласында алғашқы бүрлер құрылып, жатыр кiлегейлi қабығына кiрiп, жатыр безiнiң секретi–жатыр сүтiн сорады. Cүтқоректiлерде мұндай қоректену олар қағанақ құрғанда аяқталады.

Ұрық жапырақшалары жетiлiсiмен ұрықтан тыс ағзалар: сарыуызды қап, амнион, аллантоис, хорион (33 суреттi қара) және қағанақтың дамып, қалыптасуы жүредi.

Сарыуызды қап күйiс қайыратын жануарлар мен шошқа ұрықтарын қоректендiруде ешқандай рөл атқармаса, жылқыда аз уақытқа, сарыуызды қап хорион деңгейiне жеткенше, сарыуыз қағанағы ретiнде құрылады. Сарыуызды қап өте қысқа (қойда 13-30, сиырда 16-35, шошқада 11-23 күн, жылқыда үшiншi ай соңына дейiн) болғанымен, өте маңызды қызметтер орындайды: тамырлар жүйесi құрылады; ол қан түзедi, қоректену және тыныс алуды қамтамасыз етедi; алғашқы жыныс жасушалары құрылатын жер; гормон заттарын бөледi. Ұрықтық кезең аяқталысымен сарыуызды қап жойылады. Аталған қызметтердi орындау басқа ағзаларға көшедi.

Амнион - сулы қабық, жатырдағы дамуда ұрықты тұрақты қоршап тұрады. Себебi, ол ұрықтық даму басында ұрық дискiсi сатысында (қойда 15, сиырда 19, шошқада 13 күнi) құрылады, туу кезiнде өз тiршiлiгiн тоқтатады. Амнион қорғаныш қызмет атқарады. Өйткенi, ол ұрық, iштөл дамитын iштөлсуын өндiредi.

Аллантоис қойда дамудың 16, сиырда 20, шошқада 15 күндерi пайда болады. Күйiс қайыратындар аллантоисының орталық бөлiмi енсiз, екi жақсы дамыған мүйiзi, шошқа мен жылқыда, оның түрi денесiнiң артқы жағы айналасында қабылыстырылған шар тәрiздi болады. Мұнда зат алмасуынан пайда болатын сұйық өнiмдер, кейбiр биологиялық қарқынды заттар, басқа өнiмдер жиналады. Ол жылдам өсiп, амнион мен хорион араларындағы қуыстарды толтырады. Мезодермалық қабаттары бiрiгiп, аллантоамнион, аллантохорион құрады. Оларда тамырлар торы дамып, қалың торлы аймақ аллантоистың хорион жағында құрылады. Торлар алдымен алғашқы трофобласт бүрлерiнде өсiп жетiледi. Сондықтан олар iрi, тармақталған болып келедi. Осы кезде аллантохорион қабырғасының құрылысы күрделенiп, қағанақтың ұрық бөлiмi пайда болады.

Ұрықтың бүрлi қабығы (хорион) қағанақты сүтқоректiлер ұрығының жатырдағы дамуында тұрақты кездесiп, сыртқы қабық болып есептелiнедi. Ол қорғаныш, қоректiк қызметтер атқарады. Жұмыртқаклеткаларының қабықтары толық бұзылысымен трофобласта алғашқы бүрлер құрылып, жатыр кiлегейлi қабығындағы бездермен байланыс түзiп, ұрықтың оған енуi жүрiп, тамырдан тыс қоректенуi қамтамасыз етiледi. Амнион қатпары бiрiгуi кезiнде ұрықтан тыс мезодерма трофобласт iшiнен қаптап өседi, оның бүрлерiне енiп, ұрықтың бүрлi қабығын құрады. Осы уақыттан бастап ұрықтың қоректенуi қабықтағы тамырлар торы арқылы қамтамасыз етiледi. Кейiн бұл қабық аллантоиспен тұтасып (аллантохорион) кетедi, мүйiздi малда, одан басқа жерде амнионмен тұтасып (амниохорион), қағанақ құрамына кiрiп, оның ұрық бөлiмi болып есептелiнедi. Осы кезде бүрлер одан сайын ұлғайып, аллантохорион қабырғасы күрделенiп, қағанаққа тән қызметтердi орындай бастайды.

Қағанақ жоғарыда келтiрiлген уақытша ағзалар негiзiнде ұрықтық кезең соңында пайда болады, буаздық соңына дейiн тiршiлiк етiп, оның қалыпты өтуiн қамтамасыз етедi. Қағанақ қоректiк, бөлiндi (экскрет) бөлу, механикалық және иммунобиологиялық қорғау қызметтерiн атқарады, эндокриндi ағза (хорионды гонадотропин, сары тiн тәрiздi-прогестерон, сүт безiнiң өсуiн ынталандыратын саматомаммотропин және басқа түзінділерді өндiредi) болып келедi.

Қағанақ ұрық және аналық бөлiмдерден тұрады. Оның ұрық бөлiмiн аллантохорион, ал күйiс қайыратындарда амниохорион құрады. Аналық бөлiмдi арнайы өзгерiстер жүретiн жатыр қабырғасының кiлегейлi қабығы түзедi.

Түрлi тұқымдас жануарлардың қағанағы хорион бүрлерiнiң орналасуына, жатыр кiлегейлi қабығының ұлпаларына, олардың ену тереңдiгiне қарай жiктеледi.

Аллантохорион бүрлерiнiң орналасуына байланысты, морфологиялық жiктеуге сай, қағанақ-шашыраңқы, ыдысша (котиледон), шеңбер (сақина) және диск тәрiздi болады.

Шашыраңқыда бүрлер хорион бойында бiркелкi қысқа кiшкене шоқ бұта тәрiздi орналасады. Мұндай қағанақ бие, мәшi, iнген, мегежiндерге тән.

Ыдысшада қағанақ бүрлерi iрi және қатты тармақталған, бiр жерге жиналып, томпайып барып, ыдысшалар (котиледондар) деп аталып, жатыр қабырғасындағы етше өскiнмен (карункула) тығыз байланысқа түседi. Мұндай қағанақ күйiс қайыратын малдарда болады.

Шеңбер тәрiздi қағанақ бүрлерi белдеу тәрiздi бүкiл аллантохорионды қоршап орналасады, жыртқыштарда орын алады.

Адам, маймыл, кемiрушiлер қағанақтары диск тәрiздi болады. Өйткенi, бүрлер орналасқан аудан түрi диск тәрiздi болып келедi.

Ұлпалардың ұрық пен аналық қан тамырлары арасында орналасуына байланысты Отто Грослер ұсынған гистологиялық жiктеуге сай, қағанақ-эпителиохориалды, десмохориалды, эндотелиохориалды, гемохориалды (41 сурет) деп аталады.


Эпителиохориалды қағанақта хорионның эпителийi жатырдың кiлегейлi қабығын бұзбай, оның эпителийiмен жанасады. Хорион бүрлерi аналық без қуысына енiп, олар бөлетiн аналық сүттi сорады. Туу кезiнде бұл бүрлер жатыр эпителийiн бұзбай айырылады. Бұл қағанақ бие, мәшi, мегежiндерге тән.

Десмохориалды қағанақта хорион бүрлерi жатыр кiлегейлi қабығының меншiктi қабатына енiп, оның эпителийiн бұзады. Мұндай қағанақ күйiс қайыратындарда болады. Онда қағанақ дамуымен жатырдың ыдысшаларға жанасатын кiлегейлi қабықтарында қылтамырлар қаптап өседi де, ұрықтың гемотрофты қоректенуiн күшейтедi. Туу мезгiлiнде жатырдағы етше өскiн аймағы эпителийiнен айырылады, бiрақ ол өте жылдам қалпына келедi.

Жыртқыштарға тән эндотелиохориалды қағанақта тек эпителий емес, жатыр кiлегейлi қабығындағы дәнекер ұлпа бұзылады. Сондықтан бүрлер эпителиi жатырдағы қылтамырлардың эндотелиiмен жанасады. Бұл қағанақ әбден жетiлген қоректенудi және ұрықты оттегiмен қамтамасыз етедi.

Гемохориалды қағанақ жәндiк қоректiлер, жарқанаттар, кемiрушiлер, маймыл және адамдарда түзiледi. Мұндай қағанақ қалыптасуында жатыр кiлегейлi қабығының қабаттары бұзылып, хорионның бүрлерi жатыр қылтамырындағы қанға батып, аналық пен ұрық арасында ең тығыз байланыс қамтамасыз етiледi. Туу кезiнде қан мол кетедi, бiрақ ол зақымданған ұлпалар қайтадан қалпына келетiндiктен жылдам тоқтайды.

Барлық қағанақ түрлерiнде аналық пен ұрық қан араларында тосқауыл сақталады. Тамырлардың арналары бiрiкпей, гематоқағанақтық тосқауылмен бөлiнедi де, аналыққа түсетiн қолайсыз жағдайлардан ұрықты қорғайды. Аналық қанда болатын микробтар, уыттар, антиденешiктер белгiлi шамаға дейiн аталған тосқауылдан өте алмайды.

Ұрықтық кезең бөлшектенуде басталып, қағанақ түзiлуi, ұлпалар және ағзалар дамуымен аяқталады. Шошқада ол 23, қойда–25-30, сиырда–35 күн, биеде ұрық дамуының үшiншi ай соңына дейiн созылады.

Шошқада 23 күннен 38 күнге, қойда 30 күннен 45 күнге, сиырда 35 күннен 60 күнге, биеде жатырдағы дамудың 4 айының басына дейiн ұрық алды кезеңi жүредi. Бұл кезде қарқынды ағзалардың дамуы, қағанақтың толық дамуы (күйiс қайыратындарда ыдысшалар саны 100-ге дейiн ұлғаяды), ұрық массасы 20 есе өседi.

Ұрықтық кезең шошқада 39-114, қойда 46-150, сиырда 61-285, биеде 98-295 күнге дейiн жүредi. Осы уақытта құрылымдардың толық жетiлуi, ағзалар қызметiнiң қалыптасуы, ұрықтың қарқынды өсуi (ұрық алды кезеңнiң соңында бұзау салмағы 13 кг болса, ұрықтық кезең соңында 16-60 кг болады) байқалады. Ағзалар дамуы әр ағзалар жүйесiн сипаттағанда берiледi.

1972 ж. Н.Л. Гороховский нақты дәлелдер келтiрiп, қой қағанағы үш аймақтан тұратынын (бездi–эпителиохориалды, безаралық–30 тәулiкке дейiн–десмохориалды, 70 тәулiктен кейiн таза эпителиохориалды, етше өскiн аймағы–басынан аяғына дейiн–гемохориалды) анықтап, ол әртүрлi екенiн дәлелдедi.