Талшықты дәнекер ұлпалар


Дәнекер ұлпалардың әдеттегi түрiне талшықты дәнекер ұлпалар жатады, оны меншiктi дәнекер ұлпа деп атайды. Ол құрамында өте жоғары деңгейде болатын жасуша аралық заттегімен (substantia intercellularis) сипатталады. Бұл заттардың iшiнде айтарлықтай орынды және маңызды рөл атқаратын, талшықтар алады. Талшықтар арасындағы кеңiстiктi негiзгi түрсiз (аморфты) заттар толтырып жатады. Жалпы дәнекер ұлпаларға тән, мына ең маңызды-қоректiк, реттеушi, қорғаныш және тiректiк қызметтер атқарылады. Олар жасушалар, жасуша аралық заттектер ара қатысы негiзiне, жасуша аралық заттектер қасиетiне, құрылым ерекшелiктерiне орай, борпылдақ және тығыз талшықты дәнекер ұлпа болып жiктеледi.

Борпылдақ дәнекер ұлпаның (textus connectivus laxus) жасуша аралық заттегінде талшықтары аз, негiзгi түрсiз заттар көлемi үлкен, жасуша құрамы өте көп және әр түрлi болады. Олар барлық iшкi ағзалар құрамында кездеседi (ағзалар негiзiн (стромасын) құрады), қан, сөл тамырлары және жүйкелермен қоса жүредi, терi, кiлегейлi қабықтар құрамына кiредi.

Борпылдақ дәнекер ұлпада жасушалардың екi түрi болады. Егер де онда жасушалар тұрақты қатысса - отырықшы (бекiтiлген), көшiп қонушы болса-кезеген деп, бөледi.

Отырықшыларға-бiрiгу (адвентициялық), фибробластар (fibroblastus), фиброциттер (fibrocytus), май жасушалары (адипоциттер) жатады.

Кезеген жасушалар өте жылжымалы, дәнекер ұлпаға қаннан келедi. Бұл топқа барлық лейкоциттер (түйiршiктi, түйiршiксiз) жатып, құрамы дәнекер ұлпаның кейбiр бөлiмдерiнде әртүрлi иммундық реакция, қабынуда өзгерiп тұрады.

Борпылдақ дәнекер ұлпа жасушаларын даму көзiне байланысты, үш топқа бөледi:

мезенхимадан дамитын механоциттер тармағындағы жасушалар - бiрiгу, фибробластар, фибриоциттер, адипоциттер. Бұл топқа басқа ұлпалар жасушаларын да жатқызады. Мысалы, торлы ұлпадағы торлы (ретикулярлы), қаңқалық дәнекер ұлпадағы шемiршек (хондроциттер), сүйек (остеоциттер) жасушаларын қосады. Олар ұлпалардың механикалық қасиеттерiн қамтамасыз етедi;

бағаналық жұрағат жасушалар - жемiр жасушалар (үлкен фагоцит), гистиоциттер (histiocytus), дендриттi тегiжат саналатын, плазмалық (hlasmocytus), шүйгiн жасушалар (basophilus textus), лейкоциттер (түйiршiктi, түйiршiксiз). Бұларда мезенхимадан дамиды;

жүйкеден пайда болатын жасушалар - бояутек (пигмент) жасушалар (cellula pigmentosa). Олар жүйке жалына көшiп келген негiз салушылардан дамиды.

Бiрiгу жасушалар - созылыңқы жұлдыз тәрiздi жасушалар, цитоплазмасы базофильдi, тұрақты қосындылар мен гетерохроматинге бай сопақ ядросын сақтайды. Олар қылтамырлар қабырғасының сыртқы бетiнде, оның ұзына бойында орналасады, митоз жолымен бөлiнiп, фибробласт, миофибробласт (жиырылғыш жасушалар, жалпы белгiлерi бiрыңғай салалы бұлшық ет жасушаларына тән), адипоциттерге айналуға қабілеттi.

Фибробластар (fibrа-талшық, грек. blаstоs-өсiндi) - ұлпа жасушалары iшiндегi көп таралған түрi, жасушадан тыс құрамбөлiктерiн (коллаген, эластин, фибронектин, гликозаминогликандар, протеогликандар) түзедi, жараның жазылуына қатысады, ұлпаның жаңадан жасушалар түзе ұлғайып, өсуiне, аууына қабілеттi. Борпылдақ дәнекер ұлпада ол ерiктi орналасады, өсiндiлерi болады, көлемi өзгерiп тұрады, ядросы бiрнеше ядрошық сақтайды, белок түзедi, цитоплазмасында түйiршiктi эндоплазмалық тор, Гольджи аппараты, көп митохондрий мен лизосомалар, түйiршiктi түзiндiлер, гликоген, айтарлықтай микрофиламенттер және микротүтiкшелер болады. Цитоплазмасы әлсiз базофильдi, айқын бейнесiз iшкi, ядро айналасындағы тығыз бөлiгi - эндоплазма және шеткi, бiршама ақшыл, өсiндiлерiн құратын бөлiгi - эктоплазма деп аталады. Олардың көбi тiршiлiк әрекетi процесiнде бүлiнiп, оның бiраз бөлiгi белсендiлiгiн азайтып, ұзақ өмiр сүретiн түрi-фиброциттерге айналады.

Фиброцит - ұршық тәрiздi, цитоплазмасы лизосома, митохондрийлер, бытыраңқы таралған эндоплазмалық тор сақтайды, Гольджи аппараты нашар дамыған, шамалы түйiршiктi түзiндiлерi болады. Бұл жасушаның басты қызметi-зат алмасуын реттеп, жасуша аралық заттек тұрақтылығын сақтау. Фиброциттер коллаген талшықтары будаларының арасында орналасады.

Адипоцитте бiр iрi май тамшысы орналасып, барлық жасуша құрамын шетiне ығыстырады. Ядро айналасында ерiктi рибосомалар, түйiршiктi және түйiршiксiз эндоплазмалық торлар, Гольджи аппараты, митохондрийлер орналасады. Ол қоректiк және механикалық қызметтер атқарады, кейбiр ағзаларды жарақаттықтан сақтайды, қуат түзедi, су алмасуына қатысады, цитоплазмасы майға толып, май ұлпасына айналады. Сөйтiп май қорын түзедi.

Жемiр жасушалар (үлкен фагоцит-грек. рhаgо-жалмау) - моноциттердiң жетiлген түрi, кәсiби фагоциттер, барлық ұлпалар, ағзаларда болады. Өте жылдам қозғалатын жасушалардың жеке түрi. Ұлпалық жемiрлер бөлу қабілеттiлiгiн (созылмалы қабыну процесiндегi көпiршiк жемiрлер) сақтайды. Диаметрi 20 мкм-ге жуық, ядросы қисық және ойысты, цитоплазмасында митохондрий, ерiктi рибосомалар, Гольджи аппараты, мультикөпiршiкшелi денешiктер, түйiршiктi эндоплазмалық тор және лизосомалар болады. Плазмолемманың астында аууға, қарбуға қажет актиндi микрофиламенттер, микротүтiкшелер, аралық филаменттер орналасады. Белсендi жемiрлер 60-тан артық себепшарттарды түзедi. Қаннан табиғатын жоғалтқан белоктарды, қартайған эритроциттердi (бауыр, көк бауыр, жiлiк майындағы бекiтiлген жемiрлер), жасушалар қалдықтарын ұстап алады.

Гистиоциттер қан тамырлары арнасынан дәнекер ұлпаға ауып келген моноциттерден құралады. Дәнекер ұлпада жеке және топталып орналасып, кiлегейлi қабықтың меншiктi тақташаларында, сiр қабықтарда кездеседi. Өзара қайтымды күйдегi қызметтiк белсендiлiгiнің қабілеттілігі төмен - тыныштықтағы (ұсақ жайпақ ұзынша, өсiндi тәрiздi, нұсқасы айқын, коллаген талшығына бекiген, кiшкене тығыз ядросымен, тұрақты қосындылары нашар дамыған тығыз цитоплазмасымен сипатталады) және қызметтiк белсендiлiгi жоғары - кезеген немесе белсендi (жылжымалылығы жоғары, түрi өзгөргiштi, тегiс емес шетi айқын байқалады, оның ядросы тыныштықтағыдан ақшыл, ал фибробластардан қоңыр, цитоплазмасында көптеген лизосомалар сақталады, плазмолеммасында өте көп рецерторлар орын алады) жасушалары да болады.

Дендриттi тегiжат саналатын жасушалардың жалпы қызметтік ерекшелiктерiне, тек оларға ғана тән, жоғары белсендiлiктегi қамту, жылжу және лимфоциттерге тегiжаттарды ұсыну жатады. Олар өсiндiлi, жасушалар жылжығанда бұл өсiндiлерi қысқара алады.

Плазмалық жасушалар-төтемелiлiкте белсендi В-лимфоциттер, иммунды глобулиндер түзiлуiне жауапты, бiр жақ бетiне қарай ығысқан дөңгелек немесе сопақша ядросы үлкен, хроматинi шашыраңқы және түйiршiктi эндоплазмалық торға толы цитоплазмасы базофильдi, жақсы дамыған Гольджи аппараты болады.

Шүйгiн жасушалар әдебиетте әртүрлi аталады. Оның түйiршiктерiнде қоректiк заттар қоры сақталады деген терiс болжаммен - шүйгiн, осы негiзде - қомағай (лаброциттер) және қан базофилдерiне ұқсастығынан - ұлпалық базофилдер деп атайды. Шүйгiн жасушалар - маңызды реттеуiш қызметтер атқаратын борпылдақ дәнекер ұлпаның тұрақты жасушалары, көптеген iрi түйiршiктерi жарғақшамен қоршалған, цитоплазмасында митохондрийлер, орташа дамыған түйiршiктi эндоплазмалық тор, қою түске жақсы боялмаған хроматинi бар дөңгелек ядросы сақталады. Олар терi астында, тыныс алу, ас қорыту жүйелерiндегi ағзаларда, құрсақ қуысы кiлегейлi қабықтарында, қан тамырлары айналасында ерекше көп болады.

Шүйгiн жасушалардың базофилдерден айырмашылығын мыналардан көруге болады: базофилдер сүйек кемігінде жiктелiп, қан айналымында болса, шүйгiн жасушалардың соңғы жiктелуi дәнекер ұлпада өтедi; қалыпты жағдайда базофилдер дәнекер ұлпада болмайды, бiрақ түрткi әсерiнен тамырлардан шыға алады, ал шүйгiн жасушалар дәнекер ұлпаның тұрақты жасушаларының құрамына кiредi; шүйгiн жасушалар артық сезгiштiктiң тез түрiн iске асыратын қабыну, аллергия реакцияларына қатысса, базофилдер қабыну ошағына ауып келіп, артық сезгiштiк реакциясының соңғы кезеңiне қатысады; шүйгiн жасуша түйiршiктерi базофилдердегi түйiршiктен ұсақ, бiрақ өте көп, түрi өзгергiштi болады. Түйiршiкте биологиялық қарқынды затзар, селбестiргiштер және ферменттер -гепарин, дофамин, гистамин, хондроитинсульфат, гиалурон қышқылы, гликопротеиндер, фосфолипидтер, тағы басқалар жиналады.

Бояутек жасушаларының түрi өсiндiлi, цитоплазмасында меланин бояутегi сақталады. Бояутек өндiретiн жасушаларды - меланоциттер, ал цитоплазмасына бояутек жинауға қабылеттi түрiн-меланофорлар (бауырымен жорғалаушылар, амфибийлер, балықтардың сыртқы жамылғыларын бояп, қорғаныш қызмет атқарады) деп атайды. Ең көп бояутек жасушалар көз алмасы қабырғасындағы дәнекер ұлпаға, әсiресе ақ қабық, тамырлы, түстi қабықтарға және кiрпiк денешiгiне тән. Бұл бояутек жасушаларын бояутек ұлпалары деп атайды.

Борпылдақ талшықты дәнекер ұлпаның жасуша аралық заттегі талшықтардан (коллаген, ретикулин, эластин) және негiзгi түрсiз (аморфты) заттан тұрады. Олар осы ұлпаның, оның iшiнде фибробластар (остеобласт, хондробластар, одонтобластар, ретикулиннің жасушалары, тегiс миоциттер, шеттiк жүйкенің дәнекер ұлпа қабығындағы жасушалар) әрекетiнен пайда болатын өнiмдер. Мына қызметтердi атқарады: ұлпа құрылымын, физикалық, химиялық және механикалық қасиеттерiн қамтамасыз етедi; жасушалар әрекетiне қажет қолайлы қоршау құруға қатысады; дәнекер ұлпаның барлық жасушаларын бiр жүйеге қосып, оларға ақпарат жеткiзудi қамтамасыз етедi; әртүрлi жасушалардың көптеген қызметтерiне (жаңадан жасушалар түзе ұлғайып, өсуiне; жiктелуiне; жылмалылығына; сезгiш ұштарды қысуына; түзiлу, секрет бөлу белсендiлiгiн арттыруына; түрлi себепшарттар әсерiне сезгiш болуына) әсер етедi.

Коллаген талшықтары (fibra collagenosa) коллаген белогынан құралып, оның фибриллдерi будаға қосылуынан қалыптасады, ұлпаларға берiктiк бередi, қайнатқанда кәдiмгi желiм бередi (сондықтан желiм берушiлер деп аталады), қалыңдығы 1-20 мкм, 19 түрi (4 кесте) анықталды.

4 кесте

 

Организмдегi негiзгi коллаген түрлерiнiң таралуы (Э.Г. Улумбеков бойынша)

 

Түрi

Ұлпалар және ағзалар

I

Терi, сiңiрлер, сүйектер, қасаң қабық, қағанақ, қызыл тамыр, бауыр, қатерлi iсiктер, дентин

II

Шемiршектер, омыртқа аралық дискiлер, шыны тәрiздi зат, қасаң қабық

III

Хориоамнион, ұрық терiсi, өкпе, қызыл тамыр, жатыр, ретикулин талшығы

IV

Негiзгi жарғақтар

V

Хориоамнион, қағанақ, терi

VI

Қан тамырлары, байламдар, терi, жатыр, өкпе, бүйректер

VII

Амнион, терi, өңеш, қасаң қабық

VIII

Эндотелийдiң себiндi ортасы, астроцитотомы

IX

Шемiршектер, омыртқа аралық дискiлер, шыны тәрiздi зат

X

Шемiршектер

XI

Шемiршектер, омыртқа аралық дискiлер, шыны тәрiздi зат

 

 


Коллаген талшықтарының 1, 2, 3, 5 түрлерi дәнекер ұлпаның құрамында талшықтар құрады. Сондықтан оларды талшықты немесе интерстициальдi деп атайды. Жайпақ тор құратын 4 түрiн түрсiз затқа қосады. 4, 5 коллаген түрлерi негiзгi жарғақша құрамында болатындықтан, эпителиоциттер, адипоциттер, кардиомиоциттер, тегiс миоциттер мен көлденең жолақты бұлшық ет талшықтары және нейроглия жасушаларынан өндiрiледi.

Борпылдақ дәнекер ұлпаны құрайтын коллаген талшықтарының 1 түрi препаратта оксифильдi боялады, көлденең жолақты тәж тәрiздi жан-жаққа бағытталып, жеке, шоқталып (қалыңдығы 150 мкм) орналасады.

Полюстенген микроскоппен коллаген талшықтарын зерделеп, олар қос сәуле сындыратын қабілетi бары айқындалды. Ол қатар субмикроскоптық бiрлiктердiң ұзына бойында жатқанын көрсетедi. Электронды микроскоп талшықтар қатар жатқан диаметрi 20-120 нм фибриллдерден тұратынын, онда көлденең жолақтық (кезеңi 64-68 нм) барын айқындады. Коллаген талшықтары-дәнекер ұлпалардың жоғарғы механикалық қасиеттерiн қамтамасыз етедi. Ұлпада коллаген талшықтары көп болса, оның берiктiгi артады. Бұл талшық созылмайды, төзiмдi, салмақ түскенде толқын тәрiздi жолы жазылады, салмақ тым артық болса, талшық үзiлiп кетедi; дәнекер ұлпа құрылымын айқындайды; жасушалар, жасуша аралық заттек арасында өзара iс-қимыл жасауын қамтамасыз етедi; әртүрлi жасушалардың жаңадан жасуша түзе ұлғайуына, өсуiне, жiктелуiне, аууына және қызметiнiң белсендiлiгiне әсер етедi.

Коллаген өндiрiлуi бүлiнсе, жара, сынған сүйектiң жазылуы баяулайды, жарақатталған терi бетiнде коллаген тiптi көп жиналса, онда тыртық түйiндер пайда болады.

Ретикулин талшықтары (fibra retricularis) жұқа, диаметрi 0,5-2 мкм, коллагеннiң 3 түрiнен тұрып, тармақталған үш өлшемдi тор құрады (торлы талшық деп аталады), арнайы бояғыштарда ғана көрiнедi. Күмiс тұздарын жақсы сiңiретiндiктен, аргирофильдi деп аталады. Әр ретикулин талшығының қалыңдығы 20-40 нм микрофибрилл будаларынан түзiледi, онда көлденең жолақтық байқалады. Тiректiк қызмет атқарады, қан түзу ұлпаларында көп кездесiп, негiзгi жарғақша құрамына кiредi, бауыр, бүйрек эпителийлерi арасында орналасады, қылтамырлар мен жүйке талшықтарын қоршап жатады.

Ретикулин талшығын фибробластан басқа ретикулин, май жасушалары, кардиомиоциттер, тегiс миоциттер және нейролеммоциттер өндiре алады. Мұндай қабілет қаңқа бұлшық ет талшықтарына да тән.

Эластин талшықтары (fibra elastica) коллаген талшықтарына қарағанда аз сақталады. Қалыңдығы 0,2-10 мкм, тармақталып, бiр-бiрiмен ұштасып, үш өлшемдi тор құрады. Будалар құрмайды, ұлпа құрылымын айқындап, уақытша өзгергенiмен қайтадан бастапқы түрiне келе алады. Электронды микроскоп эластиннiң әр талшығының қалыңдығы 10-12 нм гликопротеин фибриллинiнен құралған талшықшадан тұратынын көрсеттi. Эластин талшықтарын фибробластан басқа тегiс миоциттер, хондробластар және хондроциттер өндiредi. Бүйрек шумағындағы жасуша аралық заттек құрамына кiрiп, көз бұршағын ұстап тұратын кiрпiктiк белдеу талшығын құрады. Ол эластин шемiршегiнде, терiде, өкпеде, қан тамырларында болады.

Негiзгi түрсiз заттар жасушалар мен талшықтар араларын толтырады, микроскопта мөлдiр, базофильдi боялады, электронды тығыздығы төмен, молекулалық деңгейi құрылымының күрделiгiн, үлкен молекулалы суланған протеогликандар кешенiне, құрылымды гликопротеиндерге ие екенiн көрсеттi. Құрамына гликозааминогликан, хондроитинсульфат, гиалурон қышқылы кiредi, өте көп суды сiңiрiп, зат алмасу процесiне қатысады.

Тығыз дәнекер ұлпа (textus connectivus compactus) ерекшелiгiне, оның жасуша аралық заттегінде талшықтар (әсiресе, коллаген) басымдығы, негiзгi түрсiз заттар көлемiнiң шамалығы, жасуша құрамының шағындығы мен бiркелкiлiгi жатады. Бұл ұлпа қалыптасқан және қалыптаспаған болып бөлiнедi.

Қалыптасқан тығыз дәнекер ұлпада коллагендi талшықтардың шоғырлары бiр-бiрiне параллель (салмақ ықпалы бағытына орай) орналасады. Олар негiзгi түрсiз затпен байланысады (45 сурет). Арнайы бояғышта олардың арасында жiңiшке эластин талшықтар торы байқалады. Фибриоциттерден басқа жасушалар аз кездеседi. Бұл ұлпаны тарамыс, байлам, шандыр, сiңiр, тығыз дәнекер ұлпадан тұратын бұлшық ет қабы, көк еттен көруге болады.


Сiңiр, түрлi реттi, арасында фиброциттер орналасқан коллаген талшығы будаларынан, ол будаларды қоршайтын, қан тамырлары, жүйкелермен қоса жүретiн борпылдақ, тығыз қалыптаспаған дәнекер ұлпа қабықтарынан тұрады.

Онда бiрiншi (фиброциттер қатарлары арасында орналасатын бiрiншi реттi шоғырлар), екiншi (бiрнеше бiрiншi реттi шоғырлардың тобынан құралады, сырты борпылдақ талшықты қалыптаспаған дәнекер ұлпаның қабығы-эндотендиниймен қоршалған, онымен қан, сөл тамырлары, жүйке талшықтары қатар жүредi), үшiншi (бiрнеше екiншi реттi шоғырлардан тұрады, сыртын тығыз талшықты қалыптаспаған дәнекер ұлпалар қабығы-перитендиний қоршайды, одан сiңiр iшiне эндотендиний жұқа қабатын бередi) сiңiрлер шоғырларын бөледi (45 суреттi қара). Сiңiр бiрнеше үшiншi реттi шоғырлардан да түзiле алады. Оның сыртын қоршайтын жалпы қабықты-эпитендиний деп атайды.