Есту және тепе-теңдiк сақтау ағзасы


Эктодермадан пайда болатын артқы ми деңгейiндегi есту плакодалары (эктодерманың қалың бөлімі) iшiне кiрiп, эпидермистен бөлiнетiн есту көпiршiктерiне ауысады. Ұрық даму жолында ол iшкi құлаққа өтедi. Есту көпiршiгінен шытырман дамиды. Ол алдында алмұрт пiшiндi болып, үстiңгi, төменгi қабырғалары бос өсiндi құра бастайды. Үстiңгi өсiн-iшкi сарысу жолы өскiнi болса, iшкi өсiн-құрыш жолы өскiнi болып, ұзарып, оралма түзедi. Кейiн құрыш жолы құрышқа айналады. Iшкi сарысу жолымен бiрге көпiршiктiң жоғарғы бетiнде үш жарты шеңбер жолы қалыптаса бастайды. Пайда бола бастаған сайша көпiршiктi сопақша және дөңгелек қапшықтарға бөлінедi. Есту көпiршiгi эктодермадан тұратын жарғақты шытырманға айналады. Шытырманның сыртын мезенхима жасушаларының массасы қоршап жатады.

Мезенхима жасушаларының бiразы күштi өзгерiп, сұйықтыққа ауысып, жарғақты шытырманның айналасын толтыратындықтан шеткi сарысу бостығын түзедi. Бұған қатыспай, шытырманды қоршап жатқан мезенхима жасушалары шемiршектi есту қабығына ауысып, iшкi құлақты қоршап, қорғайды. Кейiн сүйектену жүрiп, сүйектi шытырман құрылады.

Есту ағзасының маңызды бөлiгi-дабыл қуысы немесе орта құлақ қуысы тiптi басқа жолмен-алғашқы iшкi жұтқыншақ саңылауы қуысынан пайда болады. Олар бiр-бiрiнен бөлiнедi, бiрақ өзара байланысы евстахи түтiгi арқылы жүредi. Дабыл қуысы одан сайын өсiп, дамиды. Басында дабыл қуысынан тыс қалыптасатын есту сүйекшелерi, оның iшiнде табылып, одан орта құлақ кiлегейлi қабығымен бөлiнiп тұрады.

Сүтқоректiлердің сыртқы құлағы алғашқы жұтқыншақ саңылауынан дамиды. Оның орта бөлiгi бiртiндеп қалқанның қуысына айналатын құлақ қалқанының шұңқырын құрады. Сыртқы есту жолы пайда болады. Дабылдың қуысы мен сыртқы құлақ қуысы арасындағы мезодерма жасушаларынан дабыл жарғағы нақтыланады.

Есту, тепе-теңдiк сақтау ағзасына құлақ жатады. Құлақ орналасуына, қызметiне байланысты: дыбыс тербелiсiн ұстайтын - сыртқы, дыбыс толқынын ұлуда шеткi сарысу сұйықтық (перилимфа) тербелiсiне айналдыратын - ортаңғы, перилимфа тербелiсiн жүйке тiтеркенiсiне айналдыратын - iшкi бөлiмдерден тұрады. Тепе-теңдiк сақтау ағзасы iшкi құлақта орналасқан.

Сыртқы құлақ (auris externa) - құлақ қалқанынан, сыртқы есту жолынан тұрып, дабыл жарғағымен аяқталады.

Құлақ қалқаны (auricula) - рупор тәрiздi терi қатпары, шаштармен жабылған, құрамында эластин шемiршегi, өте көп бұлшық ет болады. Жылқы, ит құлақ қалқанында бұлшық ет жақсы дамыған. Құлақ қалқаны негiзiнде май жастығы орналасады.

Сыртқы есту жолы (meatus acusticus externus) құлақ қалқаны негiзiнен басталып, басында шемiршек тәрiздi (pars cartilaginea), кейiн тастай бөлiк құрамына кiретiн сүйек түтiкшесi (pars ossea) болады. Кiлегейлi қабық және құлақ қалқанының негiзi көп қабатты жайпақ эпителиймен жабылған. Есту жолы терiсiнде май және түрi өзгеше тер бездерi болады. Бұл бездер аралас өнiм-құлық бөледi, ол сыртқы құлақ ластануына кедергi жасайды.

Ортаңғы құлақ (auris media, 70 сурет) дабыл қуысынан, iшiндегi есту сүйекшелерiнен - балғаша, төс, үзеңгiше, есту түтiгiнен тұрады. Құстарда тек жалғыз есту сүйекшесi болады.



Дабыл қуысы (cavitas tympanica) - самай сүйегiнің iшiнде түрi дұрыс емес кеңiстiк, латеральды шегi-дабыл жарғағы (membrana tympani), медиальды-iшкi құлақтың сүйек қабырғасы есептелiнедi. Ортаңғы құлақты iшкiсiнен бөлiп тұратын қабырғада екi тесiк, терезе (сопақ, дөңгелек) болады. Сопақ тесiк (fenestra vestibuli) дабыл қуысын ұлу теңдiктi сездiру сатысынан бөлiп тұрады да, үзеңгiше тақташасы және байламымен жабылған. Дөңгелек тесiк (fenestra cochleae) дабыл қуысын ұлу дабыл сатысынан бөлiп, талшықты жарғақпен жабылады.

Есту сүйекшелерi (ossicula auditus) - балғаша (malleus), төс (incus) және үзеңгiше (stapes) тұтқалар жүйесi болып келедi де, дабыл жарғағынан тербелiстi сопақ тесiкке бередi, тақташа сүйек ұлпасынан тұрады. Буын беттерi шемiршекпен, сырты бiр қабатты жайпақ эпителиймен жабылған, ұсақ көлденең жолақты бұлшық еттермен байланысқан.

Есту (евстахиев) түтiгi (tuba auditiva) дабыл қуысын аран қуысымен қосады. Түтiктiң дабыл қуысы бөлiгiнде жатқан жағы сүйек ұлпасынан, ал жұтқыншаққа жақын жағы шемiршектен тұрады. Есту түтiгiнің кiлегейлi қабығы бiр қабатты көп реттi жыпылықтағыш эпителиймен жабылған, онда құты тәрiздi жасушалар болады. Қабықтың меншiктi қабатында эластин талшықтарының торы, қойда кiлегейлi немесе аралас бездер жақсы дамыған. Жылқының есту түтiгi томпайып, қалтарыс құрып, iш жағы көп реттi жыпылықтағыш эпителийi бар кiлегейлi қабықпен жабылады. Есту түтiгi арқылы ортаңғы құлақ дабыл қуысында ауа қысымын реттейдi.

Iшкi құлақты (auris interna) сүйектi, оның iшiнде орналасқан жарғақты шытырмандар құрады.

Сүйектi шытырман (labyrinthus osseus) - самай сүйегiндегi қуыстардың жүйесi. Сүйек қабығы жарғақты шытырманмен жұқа дәнекер ұлпаның арқау торымен қосылған. Ол шеткi сарысу бостығында жатады, онда шеткi сарысу (иондық құрамымен жасушадан тыс сұйықтыққа ұқсас, бiрақ өте аз белогi болады) айналып жүредi.

Жарғақты шытырман (labyrinthus membranaceus) екi кең - дөңгелек (қапшық-sacculus), сопақша (маточка-utriculus) көпiршiктен тұрады, олар енсiз өзектермен қатынасады. Сопақша көпiршiк үш жарты шеңбер жолымен (ductus semicircularis) байланысып, өзара перпендикулярлы жазықтықта орналасады, кеңейген ұштары (кеңiстерi) болады. Қапшық бұранда тәрiздi ұлу жолымен (ductus cochlearis) қатынасады. Жарғақты шытырман iшкi сарысу (су тәрiздi сұйықтық, белок, натрий қоюлығы төмен, калиі-жоғары) арқылы толады. Жарғақты шытырманда тепе-теңдiк сақтау және есту ағзалары қабылдағышында (сезгiш-эпителийлi) түктi жасушалар (cellulae sensoriae pilosae) болады.

Тепе-теңдiк сақтау ағзасы дөңгелек, сопақша көпіршіктердегі, жарты шеңбер жолы кеңiстерiндегi арнайы қабылдағыш аймақтарды қосады.

Дөңгелек және сопақша көпiршiктерде дақтар (макулалар-macula, сары дақтар) сақталады, жарғақты шытырманның бiр қабатты жайпақ эпителиi призма тәрiздiге ауысады.

Дақта өте көп сезгiшэпителийлi (түктi) жасушалар болады, олар неше түрлi қосылу кешендердің қолдаушы жасушаларымен (cellula sustentacu laris) байланысып, құлақтас жарғағымен (membrana statoconi orum, 71 сурет) жабылады.

Сопақша көпiршiк көлденең, ал дөңгелек көпiршiк-тiк орналасады.

Түктi жасушаларда көптеген митохондрийлер, дамыған түйiршiксiз эндоплазмалық торлар, iрi Гольджи ап параты сақталады, ал бос бетiнде жалғыз бiр жағына ығысып жатқан кiрпiкше (киноцилия), ұзындығы (ең ұзыны кiрпiкшеге жанасады) әртүрлi арнайы ұсақ бүрлер (стереоцилий) орналасады.

Бұл жасушалар екi түрге бөлiнедi (72 сурет): бiрiншi түктi жасушалар (алмұрт тәрiздi)-негiзгi бөлiгi кеңейген, толық тостақан тәрiздi орталыққа бағыттаушы жүйке ұштарымен қамтылған; екiншi түктi жасушалар (призма тәрiздi) - биiк, ауыз жағы жiңiшке, төменгi жағы кең, құлақты құмыра сияқты, негiзгi бөлiгiне ұсақ орталыққа және шетке бағытталған жүйке ұштары жанасады.

Қолдаушы жасушалар-биiк призма тәрiздi жасушалар, бос бетiнде (72 суреттi қара) көптеген ұсақ бүрлерi болып, құлақтас жарғағын құруға қатысады.

Құлақтас жарғағы - ерекше сiлiкпе тәрiздi зат қабаты, дақтарды жабады, оған түктi жасушалардың стереоцилийлерi, киноцилийлерi батады. Құлақтас жарғағының бетiнде үшкiр цилиндр тәрiздi түрi бар бiрнеше қабат кальций тұздарының кристалдары - құлақтастар (статоконийлер - statoconium) орналасады.

Жарты шеңбер жолы кеңiстерi (кеңейген жері) томпақ болады - кеңiстiң тарағын (cristae ampullares, кристарды-crista) құрады, ол (тарақ) жол бiлiгiнің жазығында перпендикулярлы орналасады. Тарақтар дақтар сияқты призма тәрiздi эпителиймен төселген, жасушаларының жалпы саны мыңдап саналады. Олардың стерео- және киноцилийлері сiлiкпе тәрiздi зат қабатына батып, кейiнгiнiң түрi мұнда биiк күмбез (cupula) тәрiздi болады. Олардың бетiнде құлақтастар болмайды (73 сурет).

Тепе-теңдiк сақтау ағзасының басты қызметi гравитациялық, ұзындық және бұрыштық үдеулердi қабылдаудан тұрады. Олар жүйке сигналдарына айналып, орталық жүйке жүйесiне жеткiзiлiп, бұлшық еттердің жұмысын үйлестiредi. Сөйтіп тепе-теңдiктi сақтап, кеңiстiкте бейiмделуге мүмкiндiк туғызады.

Дақтың дөңгелек қапшығы, әрі сопақша көпiршiктері гравитацияға және ұзындық үдеуге әсер етедi. Құлақтастың жеке салмағы iшкi сарысуға (endolympha) қарағанда үш есе көп болатындықтан, олар бас ұстау қалпын өзгерткенде инерцияға қабылеттi болып, құлақтастың жарғағын ығыстырады. Оған батқан түктi жасушалар стереоцилийдi өзгертедi және орталыққа бағытталған жүйке талшығына берiлетiн қимыл мүмкiндiгiнiң пайда болуын қоздырады.

Кеңiстердің тарақтары бұрыштық үдеудi қабылдайды; дене қозғалғанда iшкi сарысу қозғалады, ол күмбездi қисайтады, стереоцилий иiлуiнен түктi жасушалар әсер алады.

Күмбездiң киноцилий жағына қозғалуы қабылдағыштардың қозуын, ал қарама-қарсы бағытқа қозғалуы-олардың тежелуiн тудырады.

Есту ағзасы (organum auditivus) ұлу жолының ұзына бойында орналасады.

Жарғақты шытырманның ұлу жолы (canales cochlea, иірімді түтік) iшкi сарысумен толып, шеткi сарысу (perilumpha) сақтайтын дабыл (scala tympani) және теңдiктi сездiру (scala vestibuli) сатыларының жолдарымен қоршалады. Олар жануарларда бес ирiмге жететін сүйектi шытырманның iшiнде орналасады.

Ұлудың бiлiгiне бағытталған бөлiгi - iшкi, оған қарама-қарсы жаққа бағытталғаны - сыртқы деп аталады. Ұлу жолының пiшiнi кесiндiде үш бұрышты, сыртқы қабырғасы тамыр тiлiмiнен (stria vascularis) құралып, ұлу қабырғасының сүйегімен тұтасып кетедi. Ол өзiнен жоғары жатқан теңдiктi сездiру сатысынан теңдiктi сездiру жарғағымен (membrana vestibularis) және өзiнен төмен орналасқан дабыл сатысынан - базилярлы тақташамен (lamina basilaris) бөлiнедi.

Тамырлы тiлiмдi оралма байламда (ligamentum spirale) жататын, одан тығыз қылтамырлар торы өтетiн көп қабатты эпителий қабаты құрады. Бұл жарғақты шытырманның iшкi сарысу түзiлетiн жерi, ол кортиев ағзасына қоректi заттар, оттегiлердің тасымалдануын қамтамасыз етедi, қабылдағыш қызметiне қолайлы ортаның иондық құрамын сақтайды.

Бұл эпителийде үш түрлi жасушалар болады (74 сурет):

жиек жасушалары - тiлiм бетiн төсейдi, iшкi сарысумен жанасады. Оның бос жоғарғы бетi қысқа ұсақ бүрлермен жабылған, ал негіздік өсiндiлердің митохондрийлері болып, мұнда күрделi өрiмдер (негiзгi шытырман) құрып, аралық жасушалардың арасына, тіпті негiздік жасушаларға енедi. Негіздік шытырмандағы жасушалардың қылтамырларында қарқынды натрий ионын тасымалдайтын, оны калий ионымен ауыстыруға қажет жарғақты ион сорабы болады. Ол iшкi сарысуда калий ионы қоюлығын жоғарылатады;

аралық жасушалар - пiшiнi жұлдыз тәрiздi, өсiндiлерi қылтамырды қоршайды, басқа жасушалар арасына өтедi;

негiздік жасушалар - пiшiнi дұрыс емес, жоғарғы өсiндiлерi аралық және жиек жасушалары өсiндiлерiнiң арасына кiредi, негiздiк өсiндiлерi көршi негiздік жасушалармен, оралма байламдағы фибробластармен өзара iс-қимыл жасайды. Бұл жасушалар тамырлы тiлiм эпителийiнiң түзушi ұлпасының элементтерi болып келедi.

Теңдiктi сездiру жарғағы - жұқа қос қабатты тақташа, оралма тарақтан (лимба-limbus) оралма байламға дейiн созылады, шеткi және iшкi сарысу арасындағы су мен электролиттер тасымалдауына қатысады. Ұлу жолына қараған жарғақ бетiнің цитоплазмасында саны айтарлықтай және ұсақ пиноцитоз көпiршiктерi бар бiр қабатты жайпақ эпителиймен төселген. Теңдiктi сездiру сатысына қараған бетi фиброциттер тәрiздi жасушалардың қабатымен (жайпақ эпителиймен) жабылған.

Базилярлы тақташа (lamina basilaris) ұлу жолы түбiн құрады, дабылдың сатысы жағынан бiр қабатты жайпақ эпителиймен (фиброциттер тәрiздi жасушалар) төселген, аморфты затына коллаген талшықтарының шоқтары батып, оралма байламынан оралма сүйек тақташасына тартылған - орталық сүйек дiңгегi өсiнiн - есту шегiн құрады. Бұл шектің ұзындығы ұлудағы орнына байланысты әртүрлi болады, тербелiстiң әртүрлi жиiлiгiн сезiнедi. Жоғары жиiлiк тербелiсi ұлу негiзiнде, ал төменгi жиiлiк - оның жоғарғы ұшында жүредi.

Оралма (кортиев-organum spirale) ағза қабылдағыш сезгiш - эпителийлi (түктi), әртүрлi тiрек жасушалардан құралған (74 суреттi қара).

Сезгiш-эпителийлi (түктi) жасушалар орталыққа, әрі шетке бағытталған жүйке ұштарымен байланысып, екi түрге бөлiнедi:

iшкi түктi жасушалар (cellula sensoria pilosa interna) - iрi, алмұрт тәрiздi, бiр қатарда орналасады, оны iшкi бақайшақтың жасушалары толық қоршап жатады. Құрылысы жағынан тепе-теңдiк ағзасының бiрiншi түктi жасушаларына ұқсас, бос жоғарғы бетiндегі стереоцилийлер ұзындықта орналасады;

сыртқы түктi жасушалардың (cellula sensoria pilosa exsterna) - пiшiнi призма тәрiздi және сыртқы бақайшақ жасушалардың тостақан тәрiздi ойыстарында жатады. Олар бiрнеше қатарда орналасып, тек негiзгi, бос бет аумақтарында қолдаушы жасушалармен жанасады. Бұл жасушалардың ортаңғы бөлiгi iшкi сарысумен жуылады, сондықтан iшкi жасушаларға қарағанда уытты заттар әсерiне өте сезгiш келеді, құрылысы тепе-теңдiк ағзасындағы екiншi түктi жасушаларға ұқсас болады. Бос бетiнде жүздеген стереоцилийлер кездесiп, бiрнеше қатарда V немесе W әрпi тәрiздi болып, ұлу негiзiнен жоғарғы ұшына дейiн орналасады. Стереоцилий соңдары дiрiлдек тәрiздi бүркеме жарғағына (membrana tectoria) батады.

Бүркеме жарғағын оралманың лимба ернеуiндегi теңдiктi сездiру жасушалары өндiредi. Онда гликопротеиндер сақталып, тығыз аморфты затқа бататын талшықтардан тұрады. Ол оралманың лимбасынан сыртқы шекаралық жасушаларға (Гензен) дейiн бiр шетiмен бекiп, барлық оралма ағзаларының үстiнде салбырап тұрады.

Тiректi (қолдаушы) жасушалар бес түрге бөлінеді. Олар-бағаналық, бақайшақ, шекаралық, сыртқы қолдаушы, ұсақ жасушалар деп аталады.

Бағаналық - жасушалар (iшкi және сыртқы-cellula pilaris interna et externa) базилярлы тақташада жататын негiзi кең, орталық бөлiгi енсiз және бос ұштарымен сүйiр бұрыш құрып, цитоплазмадан оларға қаттылық беретiн ұсақ түтiктер шоғыры өтедi. Ішкi сарысуға толы үш бұрышты кеңiстiк-iшкi туннель (cuniculum internum) құрылады. Сыртқы, iшкi бағаналық-жасушалар жайпақ жоғарғы өсiндiлерiн көлденең сыртқы түктi жасушалардың бос бөлiгiне жiбередi.

Бақайшақ жасушалар iшкi және сыртқы болып бөлiнедi, биiк призма тәрiздi жасушалар, негiздiк жарғақта жатады. Iшкi бақайшақ жасушалар (cellula phalangea interna) iшкi түктi (сезгіш-эпителилі) жасушаларды толық қоршайды, араларына жүйке талшықтары енiп, түктi жасушаларда жүйке ұштарын құрады. Сыртқы бақайшақ жасушалар (cellula phalangea externa) сыртқы түктi жасушалармен екi жерде байланысады: бос бетiнде олар ойыс болып, оған түктi жасушалардың негiзi батады, ал ұсақ түтiктер шоғырын, жайпақ тақташа болып аяқталатын ұзын өсiндiсi (бақайшақ) сыртқы түктi жасушалардың бос бөлiгiнде көлденең жатады. Бағаналық-жасаушалар өсiндiлерiмен бiрге сыртқы түктi жасушалардың бос бөлiгiн, талшықтары ғана шығып тұратын етiп, бекiтетiн ретикулярлы жарғақты құрады. Бұл жарғақтың сыртқы түктi жасушалары ең сырт қатарынан сыртқы шекаралық жасушаларға (Гензен) ауысады. Бақайшақ жасушалардың цитоплазмасына жүйке талшықтары енiп, түктi жасушалардың негiзгi бөлiгiнде жүйке ұштарын құрады.

Шекаралық жасушаларда (cellula limitans) iшкi, сыртқы (Гензен) деп бөлінеді. Олар iшкi, сыртқы бақайшақ жасушалардың ішкі жағында, оларға сәйкес жатады. Олардың биiктiгi сыртына қарай төмендеп, iшкi жүлге мен сыртқы қолдаушы жасушаларға шектеседi.

Сыртқы қолдаушы жасушалар (cellula sustentaculatis externa) гензен жасушаларының сыртына қарай жатады, куб пiшiндi, цитоплазмасы ақшыл болады, сыртқы жүлгенің жасушаларына дейiн созылады. Iшкi жүлгенi жабатын жасушалармен ұқсас келедi.

Ішкі жасушалар - ұсақ, цитоплазмалары қоңыр, базилярлы тақташалар мен сыртқы қолдаушы жасушалар арасында орналасады, негiзгi жарғақта жатады. Олар ұлудың негiзгi иiнiнде ғана кездеседi, сiңiру және секреция қызметтерiн атқарады.

Дыбыс қабылдау күрделi механизмдермен қамтамасыз етiледi. Дыбыс толқыны дабыл жарғағының тербелiсiн туғызады, ол дыбыс сүйекшелерiн қозғалысқа келтiредi. Ондағы тербеліс шеткi сарысуға және базилярлы жарғаққа беріледi. Кейiнгi тербелiс ұлу бөлiгiнде, оның айтарлықтай ұзын шегiнде, жақсы күшейiп, бүркеме жарғаққа батқан түктi жасушалардың стереоцилийлерінің өзгеруiне жеткiзедi. Мұнда электрлiк потенциал пайда болып, ұлудың бұранда түйiнiндегi (аксондары ұлу жүйкесiн құрады) биполярлы жасушалар дендриттерi ұшына берiледi. Орталыққа бағытталған жүйке талшықтарының 90%-нан артығы iшкi түктi жасушаларда, ал 10%-ғана сыртқы жасушаларда аяқталады.

Естудің бұзылуы, көбінесе дыбыс тербелiсiнiң iшкi құлаққа өтуiндегi кедергiлерге байланысты. Мысалы, сопақша терезе алдындағы үзеңгiшенiң табиғи, жасанды қимылсыздығына; түктi, қолдаушы жасушалардың немесе жұқпалы аурудан есту жүйкесiнiң бүлiнуiне, акустикалық жарақаттануға, құлақтас уытты заттарының әсеріне, оның iшiнде түрлі дәрi-дәрмектердің әсерiнен бұзылады.