Морфология растений.



  1. Цель и задачи морфологии растений. Вегетативные и генеративные органы растений.
  2.  Закономерности строения вегетативных органов: стебель - лист - корень. Морфологическое строение вегетативных органов.
  3. Морфологическое строение генеративных органов растений. Цветок. Классификация соцветий и их биологические особенности. Плоды. Классификация плодов. Морфология семян.
  1. Цель и задачи морфологии растений. Вегетативные и генеративные органы растений.

Вегетативные органы растений

Орган часть организма, служащая для обеспечения его жизни и в связи с этим имеющая своеобразное строение. Основными вегетативными органами семенных растений являются корень и побег. Побег, в свою очередь, подразделяется на стебель, лист и почку. Они выполняют функции питания и обмена веществ с внешней средой.

Низшие растения водоросли имели просто устроенное вегетативное тело (таллом), не дифференцированное на ткани. При выходе растений на сушу их тело оказалось в двух существенно различающихся средах. Воздушной и почвенной. Контрастные условия окружающей среды были основной движущей силой адаптивной специализации растений, т. е. часть вегетативного тела высших растений, находящаяся в почве, приспособилась к обеспечению процесса водоснабжения и минерального питания и постепенно превратилась в корневую систему, а надземная часть, обеспечивающая процесс фотосинтеза, впоследствии стала побегом.

Корень: функции, деление на зоны

Корень основной вегетативный орган высших растений, служащий для прикрепления к субстрату, поглощения из него воды и минеральных веществ. Кроме того, корень может выполнять функции запасания, синтеза различных веществ, взаимодействия с другими организмами (бактериями, грибами, корнями других растений).

Корень осевой орган растения, обладающий, как правило, цилиндрической формой, радиальной симметрией и неограниченным ростом за счет деятельности верхушечной меристемы. Он морфологически отличается от побега тем, что обладает положительным геотропизмом (растет вниз), эндогенным ветвлением, радиальным проводящим пучком в первичном строении.

Его верхушечная меристема всегда прикрыта корневым чехликом, и на нем не формируются листья и почки (за исключением придаточных).

Эффективность минерального питания зависит от площади поглощающей поверхности корней, которая увеличивается благодаря обильному ветвлению, образованию корневых волосков и придаточных корней, постоянному нарастанию и передвижению всасывающих окончаний в новые участки почвы.

При изучении строения молодых корешков можно выделить следующие зоны. На кончике корня располагаются клетки апикальной меристемы, обеспечивающие рост в длину и слагающие зону деления. Ее длина составляет в среднем 15 мм. Снаружи меристема прикрыта корневым чехликом, выполняющим защитную функцию и облегчающим продвижение корня в почве. Корневой чехлик также способствует ориентации корня в почве. За зоной деления следует зона растяжения (роста). В ней клеточные деления уже почти отсутствуют, а объем корня увеличивается за счет обводнения клеток и появления больших вакуолей. В расположенной выше зоне всасывания (поглощения) клетки прекращают рост и начинают дифференциацию. На поверхности образуются корневые волоски, выполняющие функцию всасывания воды и минеральных веществ. Эта зона непрерывно передвигается в

почве по мере нарастания корневого окончания. Зона проведения обладает хорошо развитой проводящей тканью и передает почвенные растворы выше по органу. В ней также появляются боковые корни.

Апикальное нарастание корня

Апикальная меристема откладывает клетки не только внутрь, как у побега, но и наружу, пополняя чехлик. У споровых растений (хвощи, плауны, папоротники) инициальная клетка одна. Она имеет тетраэдрическую форму и дает начало всем клеткам корня. У покрытосеменных растений инициали, как правило, расположены в три слоя. Однако строение и функционирование апикальной меристемы у однодольных и двудольных растений различно.

У двудольных растений нижний ряд инициалей впоследствии дает начало корневому чехлику и ризодерме, средний слой – клеткам коры, а верхний слой образует проводящую систему. Следовательно, уже в зоне деления обнаруживается четкое разграничение на три зоны: наружную – дерматоген (производную зону нижнего ряда инициалей), среднюю – периблему (производную среднего ряда инициалей) и внутреннюю – плерому (производную

верхнего слоя). У однодольных растений апекс отличается лишь тем, что инициали нижнего слоя дают начало только корневому чехлику, а ризодерма формируется из наружного слоя периблемы.

Представление о происхождении тканей было заложено в теории гистогенов Дж. Ганштейна (1868). Согласно этой теории тело растения развивается из массива меристемы, состоящей из трех слоев (гистогенов): дерматогена, периблемы и плеромы.

Первичное строение корня

Рассмотрим поперечный срез корешка, сделанный в зоне всасывания.

Такое первичное строение корня характерно большинству семенных растений.

Снаружи корня расположена ризодерма – всасывающая ткань, через которую происходит поглощение воды и минеральных веществ, а также взаимодействие с живым населением почвы. В ней различают два типа клеток: трихобласты, образующие корневые волоски, и атрихобласты.

Под ризодермой находится первичная кора, выполняющая защитную, проводящую, запасающую и другие функции. Наружный слой первичной коры после отмирания корневых волосков и сбрасывания ризодермы дифференцируется в экзодерму, а из внутреннего слоя развивается эндодерма.

Эндодерма в своем развитии может пройти три ступени. На первой ее клетки расположены плотно, без межклетников, и характеризуются наличием на радиальных и поперечных стенках утолщений в виде рамочек, опоясывающих клетки (поясков Каспари), в которых откладываются гидрофобное вещество, сходное с суберином, и лигнин. Пояски соседних клеток смыкаются – и создается их непрерывная цепь вокруг стелы. Пояски Каспари непроницаемы для растворов; следовательно, вещества из коры в стелу и обратно могут пройти только по симпласту, т.е. через живые протопласты клеток эндодермы.

Таким образом, функция эндодермы – контроль за проведением веществ. У многих растений эндодерма получает вторичное и третичное развитие. На второй ступени развития субериноподобные вещества откладываются по всей внутренней поверхности стенок эндодермы. Однако при этом эндодерма не становится абсолютно непроницаемой для растворов, поскольку в ней имеются пропускные клетки, сохранившие первичное строение. Третья ступень характеризуется сильным утолщением и одревеснением боковых и внутренних стенок и отмиранием протопластов. Пропускные клетки сохраняются и осуществляют физиологическую связь между первичной корой и центральным цилиндром.

В центре корня располагается центральный цилиндр (стела). Он имеет следующее строение. Сразу под эндодермой находится перицикл – ткань, образующая боковые корни. Клетки прокамбия формируют первичные проводящие элементы. Флоэма начинает развиваться раньше ксилемы. Клетки протофлоэмы примыкают к перициклу. Метафлоэма расположена ближе к центру.

Ксилема формируется позже. Протоксилема возникает вплотную к перициклу, метаксилема образуется ближе к центру корня, т. е. ксилема и флоэма в корне закладываются экзархно и развиваются центростремительно. На поперечном срезе ксилема выглядит, как звезда, число лучей которой – от одной (папоротники) до тридцати. Радиальные пучки, имеющие по одному тяжу ксилемы и флоэмы, называют моноархными, по два – диархными, по три – триархными, по нескольку – полиархными. Между этими лучами располагаются участки флоэмы. Такой тип проводящей системы облегчает поступление растворов в сосуды, т.к. лучи ксилемы подходят к периферии стелы.

Вторичное утолщение корня

У двудольных и голосеменных растений наблюдается вторичное утолщение корня, связанное с деятельностью камбия и феллогена.

Оно начинается с закладки участков камбия между лучами флоэмы и ксилемы. Эти участки имеют вид вогнутых внутрь дуг, растущих в направлении перицикла. Когда камбиальные дуги достигают перицикла, его клетки тоже начинают делиться, соединяя отдельные дуги и образуя сплошной слой латеральной меристемы. Клетки перицикла становятся камбиальными и впоследствии дают начало радиальным лучам. Камбий откладывает внутрь вторичную ксилему, наружу – вторичную флоэму. Феллоген образуется из производных клеток перицикла и начинает откладывать перидерму. После формирования пробки первичная кора, лишенная связи с центральным цилиндром, отмирает и под давлением нарастающей изнутри массы сбрасывается.

Перидерма становится покровной тканью корня.

Для корней, выполняющих запасающую функцию, возможны отклонения от нормального вторичного утолщения. Например, у свеклы разрастание в толщину осуществляется за счет аномального роста (закладывается не один, а несколько слоев камбия). Добавочные слои возникают снаружи центрального цилиндра, вследствие чего образуется несколько колец проводящих элементов и запасающей паренхимы. Между ними расположены тяжи радиальной паренхимы.

Типы корней и корневых систем

Корневая система это совокупность всех корней одной особи. В состав корневых систем могут входить корни различной морфологической природы. Среди них различают:

1) главный корень, развивающийся из зародышевого корешка;

2) боковые корни, всегда возникающие на корне и образующиеся обычно в зоне проведения из перицикла (т. е. они не мешают корню расти);

3) придаточные корни, возникающие на стеблях, листьях из меристем, сердцевинных лучей и других тканей. Образуются при черенковании, поранениях.

Выделяют такие типы коренных систем:

аллоризная (стержневая), составленная из хорошо развитого главного и боковых корней. Такой тип корневой системы характерен для голосеменных и покрытосеменных двудольных растений;

первично гоморизная (плауны, хвощи, папоротники), представленная только придаточными корнями;

вторично гоморизная (мочковатая), при которой главный корень закладывается, но рано отмирает или вообще не развивается, а корневая система представлена придаточными корнями. Характерна для однодольных растений.

  1.  Закономерности строения вегетативных органов: стебель - лист - корень. Морфологическое строение вегетативных органов.

Строение побега

Побег это основной орган семенных растений, выполняющий функцию воздушного питания. Состоит из оси (стебля) с расположенными на ней (нем) листьями и почками. В отличие от корня, побег расчленен на междоузлия и узлы с одним или несколькими листьями, прикрепленными к каждому узлу. Угол между стеблем и листом в месте его отхождения называют листовой пазухой. Междоузлия могут быть длинными, и тогда побег называют удлиненным; если же междоузлия короткие, побег называют укороченным.

Побег, развивающийся из зародышевого стебелька, называют главным.

В узлах расположены боковые почки, из которых формируются боковые побеги. Образуется система побегов.

Типы ветвления осевых органов растений

Ветвление необходимо растениям для увеличения площади соприкосновения со средой: водной, воздушной или почвенной. Оно возникло в ходе эволюции еще до появления органов. Уже древнейшие представители назем-ной флоры имели два принципиально разных способа ветвления: верхушечное (дихотомическое) и боковое (моно- и симподиальное). Верхушечное ветвление связано с расщеплением конуса нарастания, а боковое – с продолжительностью жизни растения. Рассмотрим основные типы ветвления осевых органов растений (рис. 6).

Рис. 6. Типы ветвления осевых органов (по: Тутаюк, 1972): 1,5 – дихотомическое; 2, 6 –

моноподиальное; 3, 7, 8 – симподиальное; 4, 9 – ложнодихотомическое

1. При дихотомическом ветвлении рост оси осуществляется двумя инициалями верхушечной меристемы, растущими под углом в разные стороны. В результате верхушка побега вильчато раздваивается, образуя две оси второго порядка, и т.д. Различают равно- (изотомное) и неравнодихотомическое (анизотомное) ветвление. Оно характерно для водорослей, псилофитов, плаунов, папоротников и некоторых голосеменных.

2. При моноподиальном ветвлении имеется главная ось, возникающая из зародыша семени. Ее верхушка растет в течение всей жизни. От главной оси отходят боковые оси второго порядка, дающие оси третьего порядка, и т. д. У древесных растений при этом типе ветвления возникает полисимметричная крона и прямой, равномерно утолщенный ствол. Такой тип ветвления характерен для голосеменныха, некоторых пальм, травянистых растений.

Симподиальное ветвление возникает из моноподиального; при этом боковая ветвь перерастает и сдвигает в сторону главную ветвь, принимает ее направление и внешний вид. Конус нарастания главной оси, так же, как и всех последующих осей, замещающих друг друга, функционирует в течение ограниченного времени. Осевой орган растения (ствол, ветвь, корневище) формируется в результате деятельности нескольких или многих верхушечных меристем последовательных порядков, сменяющих друг друга по принципу «перевершинивания».

Симподиальное ветвление появилось на относительно высокой ступени эволюции растительного мира и имеет большое биологическое значение.

У многих растений со слабо развитыми боковыми почками, не способными замещать главную, повреждение верхушки ствола приводит к гибели растения (некоторые пальмы). В связи с этим в экстремальных условиях существования растения имеют преимущественно симподиальное нарастание. Оно встречается у большинства покрытосеменных растений.

Особой формой симподиального ветвления является ложнодихотомическое. При таком типе ветвления апикальная почка отмирает или образует генеративный побег, а рост продолжают две боковые почки, супротивно расположенные непосредственно под верхушечной почкой. Это ветвление встречается у сирени, конского каштана, омелы, многих гвоздичных.

По направлению роста выделяют побеги ортотропные (направлены вертикально), плагиотропные (стелющиеся) и анизотропные (приподнимающиеся).

Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, называют годичными. Для тропических растений характерно образование нескольких побегов за один вегетационный период. Такие побеги, образующиеся за один цикл роста несколько раз в году, называют элементарными.

Строение и деятельность апикальной меристемы побега

Нарастание побега осуществляется за счет апикальных меристем.

Апекс побега отличается от апекса корня отсутствием чехлика и наличием листовых зачатков (примордиев). Гладким остается лишь кончик апекса, который называется конусом нарастания.

В апексе побега имеются инициальные клетки, делящиеся непрерывно.

У многих споровых имеется лишь одна инициаль тетраэдрической формы. У семенных растений апекс, как правило, представлен массивом инициальных клеток. В апексе цветковых растений выделяют два участка инициалей. На дистальном конце апекса хорошо выделяются два (реже 1–4) слоя клеток, делящихся антиклинально (перпендикулярно поверхности) и обеспечивающих рост апекса в поверхность. Эта зона инициальных клеток называется туникой. Несколько слоев клеток, лежащих под туникой, делящихся во всех направлениях и увеличивающих объем апекса, называют корпусом.

Там, где должен возникнуть листовой зачаток, деление клеток усиливается, они становятся периклинальными; стираются границы между внутренним слоем туники и корпусом. Эта меристема называется периферической (область инициального кольца). В центре оси апекса обособляется стержневая меристема, образующая сердцевину.

Теорию «туники и корпуса» сформулировал немецкий ботаник А.Шмидт (1924). Из наружного слоя туники возникает протодерма, образующая впоследствии эпидермис. На уровне первых листовых зачатков (в пределах периферической зоны) между бугорком и осью закладывается прокамбий, дающий начало первичным проводящим тканям. Основная меристема, образующая ткани первичной коры, формируется либо из внутреннего слоя туники, либо из наружных слоев корпуса. Протодерму, прокамбий и располагающуюся между ними основную меристему можно назвать гистогенами, т. е. уже специализированными меристемами, судьба которых предопределена: они порождают строго определенные типы тканей.

Морфологическое строение стебля

Стебель это осевая часть побега растений, состоящая из узлов и междоузлий и имеющая неограниченный рост. Рост стебля в длину осуществляется за счет деятельности верхушечных и вставочных меристем. Стебель несет на себе листья, почки, генеративные органы и выполняет главным образом опорную, проводящую, листонесущую функции. Иногда стебель функционирует как запасающий орган, служит для прикрепления к опоре, размножения и т. д.

По направлению и способу роста стебли чаще бывают прямостоячими, реже приподнимающимися (клевер луговой), ползучими (клевер ползучий, костяника, земляника), стелющимися (огурец, кабачок), вьющимися (горец вьюнковый), цепляющимися (хмель, подмаренник цепкий), лазящими (горох) и т. д.

Стебель обычно имеет более или менее цилиндрическую форму и в поперечном сечении бывает округлым. Однако некоторые семейства или отдельные виды растений отличаются другой формой стебля, что является их систематическим признаком. Например, для семейства губоцветных характерен четырехгранный стебель, для осоковых трехгранный, а для злаков полый в междоузлиях стебель-соломина.

У древесных растений стебли многолетние. Главный стебель дерева называется стволом, стебли кустарников стволиками. У многолетних травянистых растений стебли, как правило, живут один год.

Лист и его функции

Лист – это один из основных органов высших растений, занимающий боковое положение на стебле и выполняющий функции фотосинтеза, газообмена и транспирации.

Первые листовые органы – семядоли – возникают в результате дифференциации меристематического тела предзародыша. Все последующие листья возникают из экзогенных выростов (листовых примордиев) на апексе побега. Большинство листьев имеют более или менее плоскую форму и дорсо-вентральное строение, выражающееся в различии его верхней и нижней сторон. Различают листья:

1) бифациальные (двусторонние) – листья типичного строения, у которых верхняя и нижняя стороны различаются морфологически (характер жилок, опушение) и анатомически; 2) эквифациальные – листья, обе стороны которых имеют одинаковое морфологическое и анатомическое строение (злаки);

3) унифациальные (с одной поверхностью) листья либо округлые в сечении (лук), либо уплощенные с боков (гладиолус, ирис), у которых вся поверхность пластинки соответствует лишь нижней стороне.

Морфологическое строение листа

Лист состоит из листовой пластинки и черешка. Место прикрепления листа к стеблю называют основанием. Листья, имеющие черешок, называют черешковыми. Листья без черешка называют сидячими.

У большинства однодольных и некоторых двудольных (зонтичные) основание листа разрастается, охватывая узел целиком, и образует трубку, называемую влагалищем листа. У некоторых видов растений (представители семейств бобовых, розоцветных и др.) у основания листа возникают парные выросты (прилистники), защищающие лист на ранних стадиях его развития.

Листья располагаются на стебле в определенном порядке. Он отражает симметрию в структуре побега. Различают четыре типа размещения листьев: спиральное, двурядное, супротивное и мутовчатое. Спиральное (очередное) листорасположение это расположение листьев по спирали; при этом от каждого узла стебля отходит один лист. Двурядное (супротивно-очередное) листорасположение характеризуется тем, что листья располагаются по одному в каждом узле, но обязательно на противоположной стороне оси. При супротивном листорасположении листья сидят на каждом узле попарно, один против другого, при мутовчатом – на одном узле располагаются три листа и более. Обычно листья располагаются так, чтобы обеспечить наименьшую взаимную затеняемость. Это явление получило название листовой мозаики.

Листья морфологически очень разнообразны; поэтому нет признака, позволяющего их классифицировать. Существующие классификации искусственны, т.к. основаны только на внешнем сходстве.

Различают простые и сложные листья. Простые состоят из одной пластинки. Сложные имеют общий черешок (рахис), к которому прикреплены на черешочках несколько листовых пластинок, называемых листочками сложного листа. Сложные листья могут быть тройчато-, пальчато- и перистосложными (рис. 9). Перистосложные листья, имеющие на конце оси непарный листочек, называют непарноперистосложными, а листья с осью, переходящей в усик или шипик, – парноперистосложными. Если общий черешок разветвлен, образуются многократносложные листья: дваждыперистосложные, триждыперистосложные и т.д.

Рис. 9. Типы сложных листьев:

1 – непарноперистосложный; 2 – парноперистосложный; 3 – тройчатосложный;

4 – пальчатосложный; 5 – дваждыпарноперистосложный

Форма, рассечение листовых пластинок простых листьев и листочков сложного листа могут быть весьма разнообразными. Форма основания листовой пластинки бывает клиновидной, округлой, сердцевидной, усеченной, стреловидной, копьевидной и т.д. (рис. 10). Верхушка листа может быть тупой, усеченной, острой, заостренной, остроконечной, выемчатой (рис. 11).

Рис. 10. Форма основания листовой пластинки:

1 – клиновидная; 2 – округлая; 3 – сердцевидная; 4 – усеченная; 5 – стреловидная;

6 – копьевидная; 7 – неравнобокая; 8 – суженная

Рис. 11. Форма верхушки листовой пластинки:

1 – тупая; 2 – усеченная; 3 – острая; 4 – заостренная; 5 – остроконечная; 6 – выемчатая

 

Форма листовой пластинки определяется соотношением ее длины и ширины и положением наиболее широкой ее части, см. табл. 1.

Как видно из табл. 1, пластинки бывают округлыми, овальными, продолговатыми, ланцетными, линейными (если самая широкая часть листа находится посередине), широко– и узкояйцевидными (если наибольшая ширина смещена к основанию листовой пластинки), яйцевидными, обратношироко–, обратно – и обратноузкояйцевидными (если широкая часть находится ближе к верхушке листа).

Край листа имеет вырезки разной глубины. В тех случаях, если они не заходят глубже чем на 1/ 4 ширины полупластинки, лист называют цельным, а его край – изрезанным. Край листовой пластинки может быть зубчатым, пильчатым, двоякопильчатым, городчатым, выемчатым, волнистым. Листья с цельными краями называют цельнокрайними (рис. 12).

Рис. 12. Форма края листовой пластинки: 1 – цельнокрайний лист; 2 – зубчатый; 3 – пильчатый; 4 – дваждыпильчатый; 5 – городчатый; 6 – выемчатый; 7 – волнистый

Листья, вырезы края которых глубже 1/4 ширины полупластинки, называют расчлененными.

Расчленение может быть тройчатым, пальчатым и перистым (табл. 2).

Если надрезы не превышают 1/2 ширины полупластинки, листья называют лопастными, если они более 1/2 ширины пластинки – раздельными; при надрезах, достигающих центральной жилки, листья называют рассеченными

Одним из важных морфологических признаков листа является тип жилкования. Жилками условно называют проводящие пучки листа вместе с сопровождающими тканями, которые хорошо заметны с нижней стороны.

Листья с дихотомическим жилкованием редко встречаются у современных растений. Основные типы жилкования у двудольных растений – сетчатое с перистым расположением основных жилок (имеется главная жилка, от нее отходят соединяющиеся, более тонкие и многократно ветвящиеся боковые жилки) и сетчатое с пальчатым расположением основных жилок (они в виде лучей отходят из одной точки в основании листовой пластинки). Однодольным растениям свойственно дуговидное и параллельное жилкование.

Разнообразие листьев

Листья могут различаться по форме, строению ( даже в пределах одного растения). Первыми листьями у двудольных растений являются семядольные. Остальные образуются как экзогенные выросты апекса. Они могут различаться по форме и образуют следующие листовые формации:

низовая формация следует за семядолями. Листья еще слабо рассечены, бывают чешуевидными (катафиллы);

серединная формация (листья приобретают форму, характерную для нормально развитых растений);

верховая формация (прицветные листья), при которой листья располагаются обычно перед соцветиями или цветами.

Разнообразие форм листьев на одном и том же растении носит название гетерофиллии. Это явление часто выражено у водных растений, побеги которых имеют погруженные и надводные части (стрелолист, водяной лютик). Анизофиллией называют различия в форме и размерах ассимилирующих листьев на одном и том же узле побега (при супротивном или мутовчатом листорасположении). Чаще всего анизофиллия наблюдается у плагиотропных побегов.

  1. Морфологическое строение генеративных органов растений. Цветок. Классификация соцветий и их биологические особенности. Плоды. Классификация плодов. Морфология семян.

Морфологические типы цветков

Цветок это высокоспециализированный орган полового и бесполого размножения покрытосеменных растений. В цветках происходят процессы микрои мегаспорогенеза, микрои мегагаметогенеза, опыления, оплодотворения, образования плода и семени. Абсолютное большинство цветковых растений имеют обоеполые цветки.

Цветок состоит из стерильной и фертильной частей. К стерильной части относится околоцветник, к фертильной андроцей и гинецей. Цветоножка представляет собой междоузлие под цветком и соединяет его со стеблем. Цветки, не имеющие цветоножек, называют сидячими. На цветоножке могут располагаться листочки, называемые прицветниками. Цветоложе это расширенная часть цветоножки, к которой прикрепляются части цветка. Чаще всего оно бывает плоским, реже выпуклым (лютик, малина) или вогнутым. Части цветка могут размещаться на цветоложе по спирали (спиральное расположение) или по кругу (циклическое расположение). Иногда может быть смешанное (гемициклическое) расположение, когда, например, части околоцветника располагаются по кругу, а тычинки и пестики по спирали. Для некоторых групп ветроопыляемых растений характерны раздельнополые цветки, состоящие из одних тычинок (мужские, или тычиночные) или из одних пестиков (женские, или пестичные). Такие цветки обычно имеют редуцированный околоцветник или лишены его. Раздельнополые цветки могут развиваться на одной и той же особи. Такое растение называется однодомным. Если цветки образуются на разных особях, растение называется двудомным. В зависимости от симметрии различают цветки актиноморфные (правильные, многосторонне симметричные), билатерально-симметричные (с двумя осями симметрии), зигоморфные (с одной осью симметрии) и асимметричные. Симметрия цветка определяется в основном структурой околоцветника.

Строение околоцветника

Околоцветник бывает простым (гомохламидным) и двойным (гетерохламидным). В случае отсутствия околоцветника цветок называют ахламидным. Двойной околоцветник дифференцирован на чашечку и венчик.

Чашечка в основном выполняет защитную функцию, состоит из чашелистиков, окрашенных обычно в зеленый цвет. Они могут быть свободными или сросшимися (как у бобовых) и образуют спайную или колокольчатую чашечку, на верхушке которой находятся зубцы. В некоторых группах чашечка редуцируется (зонтичные) или видоизменяется в волоски, щетинки (сложноцветные).

Предполагается, что чашечка произошла от листьев верховой формации, о чем свидетельствуют морфологическое и анатомическое сходство, одинаковое число проводящих пучков. Кроме того, у некоторых растений, например пиона, наблюдается постепенный переход от листьев верховой формации к чашелистикам.

Венчик имеет разнообразную окраску и по размерам обычно значительно превосходит чашечку. Он состоит из лепестков. У некоторых растений (гвоздика, мыльнянка) верхняя (расширенная) часть лепестка называется пластинкой, или отгибом, нижняя (суженная) – ноготком. Лепестки венчика могут быть одинаковыми или различаться между собой. У многих растений венчик является сростнолепестным. При этом различают трубку венчика и

отгиб, который обычно заканчивается зубцами, или лопастями. Место перехода трубки в отгиб называется зевом.

Предполагается, что венчик произошел от видоизмененных тычинок, о чем свидетельствуют яркая окраска и сходство анатомического строения (один проводящий пучок). У представителей семейства кувшинковых отмечается постепенный переход от тычинок к лепесткам.

Простой околоцветник состоит из одинаковых листочков и характерен для представителей однодольных растений и некоторых двудольных (например ветрениц, купальницы). Он чаще бывает венчиковидным (ярко окрашенным), иногда чашечковидным (зеленым).

Формула и диаграмма цветка

Для краткого условного выражения строения цветков применяют формулы. При их составлении учитывают симметрию цветка, число кругов в нем, а также число членов в каждом круге, срастание частей цветка и положение пестиков (верхняя или нижняя завязь).

Формула цветка составляется следующим образом. Актиноморфный (правильный) цветок обозначается звездочкой (), зигоморфный – стрелкой (или ), асимметричный – . Простой околоцветник обозначается буквой P, чашечка – K (Ca), венчик – C (Co), андроцей – A, гинецей – G. У каждой буквы внизу ставится индекс, указывающий на число членов данной

части цветка (например С5, А5) . Если частей членов много, неопределенное число, то ставят знак бесконечности . Если данные части цветка располагаются не в одном, а в двух кругах, то у буквы ставят две цифры, соединен- ные знаком «+» (например P3+3). При срастании каких-либо частей цветка цифра, указывающая на их число, заключается в скобки (K(5)). Верхняя завязь отмечается чертой под цифрой, обозначающей число плодолистиков, которые образуют пестик (G(3) ), нижняя завязь – чертой над цифрой (G(3) ).

Диаграмма представляет собой схематическую проекцию цветка на плоскость, перпендикулярную оси цветка. При изображении диаграммы цветка чашелистики указываются в виде скобки с килем на спинке, лепестки –круглой скобкой. Для тычинок дается поперечный срез через пыльник (при большом числе тычинок возможно упрощенное изображение в виде овала), для гинецея – поперечный разрез завязи с плацентацией семязачатков. Диаграмма отражает также срастание органов, наличие нектарников, дисков.

Морфологическая характеристика соцветий

Соцветие это система видоизмененных побегов, несущих цветки. Образование соцветий является высокой специализацией к опылению. Как при энтомофилии, так и при анемофилии вероятность опыления цветков в соцветиях возрастает. К тому же цветки в соцветиях распускаются не одновременно, а последовательно, что удлиняет период возможного опыления. В соцветиях повышается гарантия сохранения завязи при повреждении насекомыми и устойчивость к неблагоприятным факторам.

Для описания и морфологической характеристики соцветий используют четыре группы признаков: 1) характер олиственности; 2) порядок ветвления побегов; 3) способ их нарастания; 4) деятельность апикальной меристемы.

1. По наличию и характеру листьев на осях соцветия делят на фрондозные, брактеозные и эбрактеозные. На осях фрондозных соцветий имеются хорошо развитые зеленые прицветники (фуксия, фиалка трехцветная).

Брактеозными называют соцветия, прицветники которых представлены чешуевидными листьями верховой формации брактеями (ландыш, сирень). У эбрактеозных (голых) соцветий прицветники вообще редуцированы (пастушья сумка).

2. В зависимости от степени разветвленности выделяют простые и сложные соцветия. У простых на главной оси располагаются одиночные цветки, а у сложных частные соцветия, т. е. ветвление достигает двух и более порядков.

3. Способ ветвления осей может быть моноподиальным и симподиальным. В случае моноподиального ветвления каждая ось формируется за счет деятельности одной верхушечной меристемы. Соцветия с такими осями называют моноподиальными, или рацемозными. Если оси ветвятся симподиально и являются составными, соцветия относят к симподиальным, или цимозным.

4. В зависимости от особенностей функционирования апикальной меристемы выделяют открытые и закрытые соцветия. В открытых соцветиях (бокоцветных, неопределенных) апикальная меристема не формирует цветки и обладает неограниченным ростом. Цветки возникают на боковых осях и распускаются снизу вверх (ландыш, черемуха). В закрытых соцветиях (верхоцветных, определенных) апикальная меристема расходуется на образование верхушечного цветка (чистотел, барбарис), а цветки распускаются сверху вниз.

Классификация соцветий

В основу общей морфологической классификации соцветий положены два признака: способ ветвления осей и степень их разветвленности. Соответственно выделяют рацемозные, цимозные, составные соцветия и тирсы.

Рацемозные соцветия могут быть простыми (цветки сидят непосредственно на главной оси соцветия) и сложными (цветки сидят на разветвлениях главной оси соцветий). К простым моноподиальным соцветиям относятся следующие (рис.16):

кисть, цветки которой расположены на удлиненной оси, имеют цветоножки (черемуха);

колос, сходный с кистью, но цветки сидячие (подорожник);

початок колос с толстой, мясистой осью (кукуруза);

головка, сходная с кистью, но главная ось сильно укорочена, расширена, цветки сидячие или на коротких цветоножках (клевер);

щиток,у которого на укороченной оси развиваются нижние цветки на более длинных цветоножках, а верхние на более коротких, благодаря чему все цветки расположены почти в одной плоскости (спирея);

зонтик, у которого главная ось сильно укорочена, цветоножки выходят из ее верхушки и имеют одинаковую длину (проломник);

корзинка, сидячие цветки которой расположены на очень уплощенном и расширенном конце укороченной главной оси (сложноцветные).

Рис.16. Типы простых рацемозных соцветий: 1 – кисть; 2 – щиток; 3 – колос; 4 – зонтик; 5 – початок; 6 – головка; 7 – корзинка.

К сложным моноподиальным соцветиям относятся такие (рис. 17):

сложный колос, на главной оси которого сидят элементарные колоски (пшеница);

двойная кисть, на главной оси которой сидят пазушные простые кисти (донник);

метелка, отличающаяся от двойной кисти более обильным ветвлением, а также тем, что в нижней части она более ветвистая, чем в верхней (сирень);

сложный зонтик, главная ось которого укорочена, от нее отходит несколько осей, несущих на конце простые зонтики (укроп, борщевик).

Рис.17. Типы сложных рацемозных соцветий: 1 – двойная кисть; 2 – сложный зонтик; 3 – метелка; 4 – сложный щиток

Цимозные соцветия характеризуются симподиальным ветвлением, относятся к сложным закрытым и представлены следующими типами (рис. 18):

монохазий (ось первого порядка заканчивается цветком). Под цветком закладывается одна ось второго порядка, которая перерастает ось первого порядка и также заканчивается цветком, ниже закладывается следующая ось. В зависимости от порядка заложения боковых осей различают завиток и извилину. В завитке все цветки направлены в одну сторону (незабудка). В извилине боковые оси с цветком отходят поочередно в противоположные стороны (гладиолус);

дихазий (ось первого порядка несет на верхушке цветок, под ним образуются, обычно супротивно, две боковые оси, также заканчивающиеся цветками). Под цветком на боковых осях могут закладываться по две оси третьего порядка и т.д. (герань, гвоздика);

плейохазий (из каждой оси, несущей верхушечный цветок, выходит более двух ветвей, перерастающих главную ось).

Рис.18. Схемы цимозных соцветий:

1 – извилина; 2 – завиток (монохазий); 3 – дихазий; 4 – плейохазий

К сложным относятся также составные (агрегатные) соцветия и тирсы. У составных характер ветвления главной и боковых осей различен. Например, если главная ось ветвится по типу кисти, а боковые частные соцветия представлены корзинками, то такое соцветие называется кистью корзинок. Наиболее распространенными типами составных соцветий являются такие: щиток корзинок, кисть корзинок, кисть зонтиков, метелка колосков и т.д.

Тирс – это соцветие, имеющее моноподиально ветвящуюся главную ось, несущую боковые цимозные соцветия (монохазии и дихазии). К тирсам относятся сережки березы, имеющие гибкую главную ось.

Строение и классификации плодов

Плод – характерный орган покрытосеменных растений. Его функция заключается в защите и распространении семян. Образуется обычно из стенок завязи. Иногда в образовании плода могут принимать участие цветоложе, цветоножка, части околоцветника.

Разнообразие плодов определяется четырьмя группами признаков:

строение околоплодника;

способ вскрывания;

строение гинецея;

особенности, связанные с распространением;

Околоплодник (перикарпий) представляет собой разросшуюся стенку завязи. Иногда в его образовании принимают участие и другие части цветка. У некоторых растений (вишня, слива) перикарпий четко дифференцирован на три зоны: экзокарпий (кожица), мезокарпий (съедобная мясистая часть) и эндокарпий (косточка, окружающая семя). В зависимости от консистенции околоплодника плоды делят на сухие (боб, коробочка, зерновка) и сочные

(костянка, ягода).

По типу вскрывания плодов различают:

невскрывающиеся плоды (околоплодник разрушается под влиянием механического воздействия, деятельности микроорганизмов);

вскрывающиеся (сухие, многосемянные плоды). Вскрывание может происходить:

продольными щелями (по брюшному шву или спинной жилке);

разрывом по перегородкам (септицидные плоды);

разрывом по гнездам (локулоцидные плоды).

Плоды могут вскрываться створками полностью или не полностью: зубчиками (гвоздичные), дырочками (мак), крышечкой (белена).

Распадающиеся плоды эволюционно более продвинуты. Выделяют две их группы:

а) дробные распадаются продольно в плоскости срастания плодолистиков. При этом образуются замкнутые односемянные мерикарпии (зонтичные, губоцветные, бурачниковые)

б) членистые распадаются поперечно в плоскостях, перпендикулярных продольной оси плодолистика. При этом образуются замкнутые членики с поперечными ложными перегородками (растения районов с засушливым климатом).

Распространение плодов и семян

Единицами распространения могут служить разные части растений, называемые диаспорами. Карпологические диаспоры представляют собой семена, высыпавшиеся из вскрывшегося плода, целые невскрывающиеся сухие и сочные плоды, части плодов мерикарпии, отдельные членики

Единой классификации способов распространения семян и плодов нет; обычно указывают главный фактор, обеспечивающий этот процесс.

1. Автохория – наиболее простой способ распространения, осуществляемый без посредников. При этом происходит либо активное разбрасывание семян при вскрывании с помощью особых структур (недотрога, бешеный огурец), либо самопроизвольное опадение под действием собственного веса (барохория). Барохория характерна для плодов пальм, каштана, дуба.

2. Баллистохория – разбрасывание семян с помощью раскачивающихся вегетативных органов (гвоздичные, колокольчиковые).

3. Анемохория – распространение с помощью ветра. Анемохорные виды характеризуются высокой семенной продуктивностью.

Мелкие семена орхидей, грушанок распространяются слабыми конвекционными потоками.

Специальные приспособления – летучки, волоски, крылатки – облегчают парение семян и плодов в воздухе. Иногда такую функцию выполняет сохраняющийся при плоде прицветный лист (липа). Семена-летучки характерны для ивы, тополя, кипрея. Плоды-летучки образуются у одуванчика, осота, прострела. Плоды-крылатки имеются у таких растений, как береза, ольха, хмель, щавель. Иногда летательные приспособления помогают не только передвижению плодов с помощью ветра, но и зарыванию их в землю, как это наблюдается у ковыля, аистника.

Особый случай – растения «перекати-поле», распространенные в степях или пустынях. При созревании семян отламываются от подземной части и в виде шариков или комков перегоняются ветром на большие пространства, постепенно рассеивая семена (верблюжья колючка, клоповник, качим).

4. Гидрохория распространение с помощью воды. Семена защищены от смачивания и, как правило, обладают плавучестью. У многих водных и болотных растений (кувшинка, частуха, осоки) плоды имеют специальные воздухоносные приспособления, позволяющие им держаться на поверхности воды некоторое время и переноситься с помощью водных течений и ветра. Уникальный пример – плоды тропической энтады, которые разносятся морскими течениями и даже обнаружены в северных морях.

У некоторых растений (вероника, очиток едкий) плоды приспособлены к вымыванию из них семян дождевой водой.

5. Зоохория распространение с помощью животных (птиц, млекопитающих, насекомых и др. групп). Она осуществляется тремя способами.

Эндозоохория, т. е. животные поедают диаспоры, не переваривая семена, которые проходят через пищеварительный тракт и выводятся наружу. Обычно это сочные плоды, семена которых защищены от переваривания либо каменистым эндокарпием (косточковые), либо твердой семенной кожурой.

Синзоохория, т. е. растаскивание диаспор и отложение их про запас. Так распространяются ореховидные диаспоры, которые животные уносят в гнезда или в специальные «кладовые» для запаса кормов. Агентами синзоохории являются птицы (кедровки, сойки, дятлы) и грызуны (белки, бурундуки, мыши).

Прогрессивной формой синзоохории является мирмекохория. Муравьи распространяют семена растений с мясистыми придатками – элайосомами (разновидность ариллусов – фиалки, ожика, чистотел). Элайосомы богаты маслами и другими питательными веществами. Выделяют летучие вещества, привлекающие насекомых.

Эпизоохория – случайный перенос диаспор, снабженных различными прицепками, крючками, цепляющимися за шерсть животных (репейничек, лопух, липучка).

6. Антропохория – распространение диаспор с помощью человека. Так, благодаря трансконтитентальным первозкам в Европу были завезены бодяк, элодея, овсюг, а в Америку – подорожник. С каждым годом растет количество заносных сорных растений, составляющих мощную конкуренцию культурным.