Анатомия растений. Размножение растений.



1.      Цель и задачи анатомии растений. Особенности внутреннего строения вегетативных и генеративных органов растений.

2.      Анатомическое строение вегетативных органов растений.

3.      Анатомическое строение генеративных органов растений. Андроцей и гинецей. Анатомическое строение тычинки и пестика.

4.      Опыление. Типы опыления и приспособления к ним у растений.

 

1.      Цель и задачи анатомии растений. Особенности внутреннего строения вегетативных и генеративных органов растений.

 

.

 

 

 

2.      Анатомическое строение вегетативных органов растений.

Анатомия листа

Анатомическое строение листа определяется его главной функцией фотосинтезом. Поэтому основной тканью листа является ассимиляционная, или мезофилл. Остальные ткани листа обеспечивают работу мезофилла и поддерживают связь с окружающей средой (рис. 13). С верхней и нижней стороны лист покрыт эпидермисом, выполняющим функции защиты, газообмена и транспирации. Обычно эпидермис однослойный, бесцветный. Нижний и верхний эпидермис часто отличаются по опушению, характеру жилкования, цвету, расположению устьиц и другим признакам. На верхнем эпидермисе могут откладываться слои кутикулы и воска, снижающие испарение воды. Устьица у большинства наземных растений расположены с нижней стороны.

Рис.13. Поперечный срез листа камелии (фото П.П.Силкина):

1 – верхний эпидермис; 2 – столбчатый мезофилл; 3 – губчатый мезофилл; 4 – ксилема; 5 – флоэма

Под эпидермисом находится мезофилл, представленный несколькими слоями ассимиляционной ткани, в котором происходят основные физиоло- гические процессы: фотосинтез и дыхание растений. У дорсо-вентральных листьев мезофилл дифференцирован на столбчатый (палисадный) и губчатый. Столбчатый располагается в один или несколько слоев под верхним эпидермисом. Его клетки плотно сомкнуты, имеют вытянутую форму и содержат около 75% хлоропластов листа. Основная функция столбчатого мезофилла – фотосинтез. Губчатый мезофилл расположен под столбчатым (с нижней стороны). Он представлен округлыми клетками с большими межклетниками и выполняет функцию газообмена. Для унифациальных листьев характерен однородный мезофилл.

В листе проводящие ткани формируют закрытые коллатеральные пучки, причем ксилема всегда повернута к верхней стороне, а флоэма – к нижней. Флоэму и ксилему в крупных проводящих пучках окружают клетки склеренхимы, а в мелких – обкладочные клетки, контролирующие проведение веществ. Мезофилл листа густо пронизан жилками, образующими единую проводящую систему, которая связана с проводящей системой стебля.

Роль арматурных тканей в листе выполняют склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы, существенно повышающие прочность данного органа.

По морфологическому и анатомическому строению листа различаются светолюбивые (гелиофиты) и тенелюбивые (сциофиты) растения. У тенелюбивых тонкие листья с широкой листовой пластинкой располагаются горизонтально и имеют темно-зеленую окраску (высокая концентрация хлорофилла). Клетки эпидермиса крупные, с тонкими наружными

стенками, кутикула развита слабо. Устьица крупные, лежат неглубоко.

Столбчатый мезофилл либо однослойный (его клетки имеют трапециевидную форму), либо не выражен. Хлоропласты крупные, занимают постенное положение. У тенелюбивых растений механические и проводящие ткани развиты слабо.

Листья многих светолюбивых растений имеют толстую, жесткую пластинку с хорошо развитой многослойной столбчатой паренхимой, часто сильно рассеченной. Если лист освещается с двух сторон, то столбчатая паренхима располагается под верхним и нижним эпидермисом. Эпидермис состоит из мелких толстостенных клеток и покрыт мощным слоем кутикулы. Для листьев характерны большое количество устьиц погруженного типа, густая сеть жилок, хорошо развитые механические ткани или запасающая воду паренхима

Первичное строение стебля

В стебле, имеющем первичное строение, различают эпидермис, первичную кору и стелу (центральный цилиндр). Эпидермис располагается снаружи. В состав первичной коры могут входить ассимиляционная, механическая, запасающая, выделительная ткани, аэренхима.

Стела имеет более сложное строение. Первичные проводящие ткани обычно собраны в один или несколько проводящих пучков различного типа.

Расположение первичных проводящих элементов зависит от заложения и функционирования прокамбия. Если он закладывается участками, возникает пучковый тип, если сплошным слоем непучковый.

В центре стебля обычно находится сердцевина или воздушная полость (например, у тыквы, злаков).

Стелярная теория

Стела совокупность первичных проводящих пучков вместе с заключенными между ними прочими тканями и примыкающим к коре перициклом.

Рис. 7. Эволюция типов стелы (по Бавтуто, Еремин, 1996): 1 – протостела; 2 – актиностела; 3 – плектостела; 4 – эктофлойная сифоностела; 5 – артростела; 6 – амфифлойная сифоностела; 7 – диктиостела; 8- эустела; 9 – атактостела

 

В 1886 году Ф. ван Тигем и А.Дулио впервые ввели понятие «стела», заложив основы стелярной теории – учения о типах строения и закономерностях эволюции центрального цилиндра всех высших растений (рис. 7).

Наиболее древний и примитивный тип стелы – протостела – присущ первым наземным растениям (риниофитам). Последующая эволюция стелы была связана с увеличением поверхности проводящих тканей.

Из протостелы развилась актиностела, ксилема которой на поперечном срезе имеет вид звезды. Данный тип стелы также характерен для примитивных растений (плауновидных, вымерших хвощевидных). Переход от протостелы к актиностеле связан с возникновением пучков, идущих в боковые органы; кроме того, в актиностеле проводящие ткани имеют большую поверхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способствует лучшему проведению веществ. Результат дальнейшей специализации актиностелы – появление плектостелы, характерной для осевых органов плауновидных. В плектостеле ксилема представлена отдельными участками, расположенными параллельно или радиально друг к другу.

В процессе эволюции протостела дала также начало сифоностеле. Сифоностела имеет трубчатое строение и обладает сердцевиной. Возникновение сифоностелы обеспечило существование более крупных растений, т. к. расположение ксилемы на периферии сделало стебли более прочными. Возникновение сердцевины увеличило поверхность соприкосновения проводящих тканей с живыми клетками, а также создало возможность запасания питательных веществ. Известны два типа сифоностелы: эктофлойная (флоэма охватывает ксилему снаружи) и амфифлойная (флоэма окружает ксилему снаружи и изнутри).

Дальнейшее эволюционное усложнение стелы связано с развитием крупных боковых органов (вай, листьев). В местах их отхождения от стебля в стеле, в области узлов, образуются большие листовые лакуны (прорывы), заполненные паренхимой. Вследствие этого сифоностела паренхимными полосами (радиальными лучами), идущими от сердцевины к коре в радиальном направлении, рассекается на отдельные пучки, сохраняющие общее положение по цилиндрической поверхности (на поперечном срезе – кольцом). Возникают диктиостела, артростела и эустела.

Диктиостела (характерна для папоротников, например для орляка, щитовника, кочедыжника) имеет вид сетчатой трубки. Она возникает из амфифлойной сифоностелы вследствие образования большого количества листовых прорывов. Эустела встречается у семенных растений и составлена из коллатеральных открытых пучков, расположенных по кругу. Артростела (характерна для хвощей) является разновидностью эустелы, представлена закрытыми пучками, расположенными вокруг центральной полости стелы и

соединяющимися в узлах.

Последнее звено в эволюции стелы стебля представляет собой атактостела однодольных растений. Ей присущи закрытые коллатеральные пучки, сложная картина прохождения пучков по стеблю (дугообразные индивидуальные листовые следы) с их разбросанным расположением по всему поперечному сечению стебля. Эволюция типов стелы показана на рис. 7.

Типы вторичных утолщений стебля

Для большинства двудольных и голосеменных растений характерно вторичное утолщение стеблей. Это изменение связано с деятельностью камбия и феллогена. Возникновение камбия и интенсивность его работы неодинаковы у различных растений. Различают следующие типы вторичных утолщений.

1. При пучковом типе в обособленных прокамбиальных пучках сначала возникает пучковый камбий. Затем между его разобщенными прослойками появляются перемычки межпучкового камбия. Пучковый камбий начинает откладывать проводящие элементы, а межпучковый – паренхиму или механические элементы, вследствие чего проводящие пучки остаются хорошо различимыми (Aristolochia-tip).

2. При переходном типе в прокамбиальных пучках возникает пучковый камбий, затем между проводящими пучками появляются перемычки межпучкового камбия. После этого камбий на всем протяжении начинает откладывать проводящие элементы (Ricinus-tip). У некоторых растений с ши-рокими первичными лучами отдельные участки межпучкового камбия образуют более мелкие вторичные проводящие пучки (Helianthus-tip).

3. При непучковом типе камбий закладывается как непрерывный слой (кольцо) из сплошного прокамбия и начинает откладывать на всем протяжении проводящие элементы (Saponaria-tip). У многих древесных растений первичные пучки тесно сближены, поэтому при вторичном утолщении возникают слои проводящих элементов, разделенные радиальными лучами (Tilia-tip).

Строение стволов древесных растений

Центральную часть стебля древесных растений занимает сердцевина. В ее клетках накапливаются запасные питательные вещества. Периферическая часть сердцевины – перимедуллярная зона – состоит из более мелких и толстостенных клеток, в которых откладывается крахмал (рис. 8).

Снаружи от сердцевины расположена древесина – сложная ткань, в состав которой входят трахеальные элементы (трахеиды или сосуды), древесинные волокна (волокна либриформа) и паренхима (подразделяется на горизонтальную, образующую радиальные лучи, и вертикальную).

Функционирующая древесина находится около камбия. Ее называют заболонью. Внутри нее расположена древесина, имеющая меньшую влажность, не проводящая воду (спелая древесина). Если она не отличается от заболони (осина, ель), то эти два типа древесины называют спелодревесной. У ряда других пород (сосна, дуб, вяз) внутренняя древесина имеет темную окраску и называется ядровой.

Между корой и древесиной находится слой образовательной ткани камбий. Деление клеток камбия обеспечивает формирование проводящей системы ксилемы и флоэмы, а также рост стебля в толщину. Клетки камбия подразделяются на два типа: веретеновидные инициали образуют вертикальную систему луба и древесины (проводящие, механические, паренхимные элементы), лучевые инициали – радиальные лучи. Веретеновидные инициали

обращены плоской, широкой стороной к проводящим элементам. Остальными стенками они смыкаются со стенками клеток камбия.

Деление происходит тангенциально, т.е. параллельно плоским сторонам. Один слой инициалей делится постоянно, а производные клетки способны поделиться еще несколько раз и переходят к дифференциации. Из клеток, откладываемых внутрь, возникают элементы ксилемы, наружу – элементы флоэмы. Причем отложение клеток ксилемы происходит быстрее в 3–4 раза, чем флоэмы, поэтому ксилема занимает больший объем в стволе древесных и других растений. По мере утолщения стебля объем вторичной ксилемы увеличивается, а камбий растягивается на ее поверхности, т. к. его клетки иногда делятся радиально, увеличивая диаметр камбия.

МОДУЛЬ 2. ВЕГЕТАТИВНЫЕ И ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ. РАЗМНОЖЕНИЕ

                                   

Рис.8. Поперечный срез ветки липы (фото П.П.Силкина): 1 – перидерма; 2 – паренхима вторичной коры; 3 – лубяной луч; 4 – мягкий луб; 5 – твердый луб; 6 – камбий; 7 – древесинный луч; 8 – весенняя древесина; 9 – осенняя древесина; 10 – первичная ксилема; 11 – годичное кольцо; 12 – перимедуллярная зона; 13 – сердцевина

Деятельность камбия зависит от времени года. Весной он обладает наивысшей активностью и откладывает водопроводящие элементы с широкими полостями и тонкими стенками. Летом его активность снижается, и образуются узкие трахеальные элементы с толстыми стенками. К осени камбий прекращает свою работу. После осенне-зимнего покоя работа камбия возобновляется следующей весной. Так как переход от весенней (ранней) к летней (поздней) древесине постепенный, а от летней к весенней – резкий, то в древесине возникают годичные слои с отчетливыми границами. На поперечном срезе эти слои видны как годичные кольца. По их числу можно определить возраст растения, а по их ширине – судить о климатических условиях в разные годы. Образование годичных колец характерно для растений, произрастающих в областях с резкой сменой сезонов.

На ширину годичных колец влияют погодные условия. В благоприятные годы откладываются широкие слои, в неблагоприятные – узкие. Проанализировав керны нескольких деревьев, можно сделать выводы об изменении климатических условий в течение длительного промежутка времени, выявить, когда были пожары, вспышки размножения насекомых и т.д. Этим занимаются науки дендрохронология и дендроклиматология.

Снаружи от камбия расположена сложная ткань – вторичная кора. Самая внутренняя часть коры – луб – образуется камбием. Луб состоит из элементов двух систем: вертикальной и горизонтальной. К вертикальной системе относятся ситовидные элементы, клетки-спутницы, вертикальные тяжи лубяной паренхимы и лубяные волокна. Горизонтальные элементы представлены лубяными лучами. Лубяные волокна чаще всего залегают в виде прослоек так называемого твердого луба, между которыми и под защитой которых находятся живые элементы мягкого луба. В состав последнего входят ситовидные элементы с клетками-спутницами и лубяная паренхима.

К лубу примыкает запасающая паренхима, за которой следует перидерма. Наружный слой перидермы – пробка – надежно выполняет защитную функцию. На третий-пятый годы у большинства древесных растений на поверхности стебля начинает формироваться корка.

Строение стеблей однодольных

У однодольных имеются пучки закрытого типа. Однако многие однодольные (драцены, алоэ, пальмы) имеют толстые одревесневшие стволы. У этих растений утолщение осуществляется за счет клеток меристематического кольца, расположенного по периферии стебля в коре. У многих однодольных развит рост усиления. Апикальная меристема по мере роста увеличивается в объеме и стебель утолщается. Такой стебель имеет обратноконусовидную форму (старые пальмы).

 

3.      Анатомическое строение генеративных органов растений. Андроцей и гинецей. Анатомическое строение тычинки и пестика.

Строение семени

Семя развивается из семязачатка после оплодотворения (в случае апомиксиса – без оплодотворения). Снаружи оно покрыто семенной кожурой, образованной из интегумента и выполняющей защитную функцию. Эндосперм, возникший из триплоидного ядра, содержит запасные вещества, питающие зародыш при прорастании. У некоторых растений запасающую функцию может выполнять перисперм, образовавшийся из нуцеллуса. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш.

Семена многих растений имеют придатки в виде сочных, мясистых, часто окрашенных выростов, богатых питательными веществами. Если эти выросты развиваются из семяножки (пассифлора, бересклет, мускатный орех), их называют присемянниками, или ариллусами, если из интегументов (хохлатка, клещевина) – карункулами, или ариллоидами. Они служат для привлечения животных, участвующих в распространении семян.

Семенная кожура (спермодерма) выполняет защитную функцию. На кожуре есть небольшое отверстие – микропиле, способствующее проникновению первых порций воды в начале набухания, и рубчик – место прикрепления семени к семяножке. Степень развития, твердость семенной кожуры определяются характером околоплодника: при невскрывающихся твердых околоплодниках она тонкая (вишня, дуб, сложноцветные); в противоположных случаях кожура твердая (виноград, калина). У граната – сочная семенная

кожура.

Эндосперм возникает из триплоидного ядра, которое после оплодотворения начинает делиться первым. По характеру развития различают три основных типа эндосперма:

ядерный (нуклеарный), т. е. сначала образуется большое количество ядер, затем вокруг них формируются оболочки;

клеточный (целлюлярный), т. е. каждое деление ядра сопровождается цитокинезом;

гелобиальный (промежуточный), т. е. после первого деления зародышевый мешок делится на две части: микропилярную (большую) и халазальную (маленькую). В них происходит свободное деление ядер, а впоследствии возникают клеточные стенки.

В эндосперме запасаются крахмал, масла, белки. В покоящемся семени эндосперм твердый. При прорастании вещества эндосперма гидролизируются под действием ферментов и поглощаются зародышем; 85% покрытосеменных растений имеют эндосперм (магнолиевые, лилейные, пальмы), 15% не имеют (бобовые).

Перисперм – запасающая ткань, характерная для некоторых растений (перец, кувшинка, звездчатка, свекла) и возникающая из нуцеллуса (2n).

По наличию запасающих тканей выделяют следующие типы семян:

с эндоспермом (клещевина, злаки, пасленовые);

с эндоспермом и периспермом (перец, кувшинка);

с периспермом и без эндосперма (звездчатка, куколь, свекла);

без эндосперма и перисперма (бобовые, орхидные).

Зародыш возникает из оплодотворенной яйцеклетки и состоит из меристематических тканей. Гетеротрофен. Часто расчленен. Зародыш представлен осью и семядольными листьями (два у двудольных, один у однодольных). Семядоли выполняют выделительную, запасающую, всасывающую функции.

На оси зародыша у некоторых растений формируется почечка с зачатками настоящих листьев. С другой стороны расположен корешок с корневым чехликом. Часть оси, к которой прикрепляются семядоли, называют семядольным узлом. Ниже семядолей на оси располагается гипокотиль (подсемядольное колено), выше эпикотиль.

В семени злаков эндосперм занимает значительный объем, т. к. в нем откладываются запасные вещества. Он дифференцирован на два слоя. Наружный алейроновый слой, в котором откладываются белки. Он расположен сразу под семенной кожурой. Ближе к центру находятся клетки с крахмальными зернами. Зародыш злаков состоит из одной семядоли, зародышевого корешка, зародышевого стебелька и почечки (рис. 19). Единственная семядоля (щиток) прилежит к хорошо развитому эндосперму. В центре почечки хорошо заметен конус нарастания стебля, прикрытый примордиями листьев. Наружный колпачковидный лист, окружающий почечку, называется колеоптилем. Зародышевый корешок окружен специальным многослойным чехлом (колеоризой), которая при прорастании набухает и развивает на поверхности всасывающие волоски. Иногда на стороне, противоположной  щитку, образуется чешуевидный вырост – эпибласт. Он расценивается некоторыми учеными как остаток второй семядоли.

Рис. 19. Строение зародыша семени пшеницы (фото П.П.Силкина):

1 – колеоптиль; 2 – почечка; 3 – зародышевый корешок; 4 – колеориза; 5 – щиток

Для прорастания семян необходимы определенные условия:

наличие воды (ткани семян обезвожены и содержат 10–15% влаги);

доступ воздуха (обеспечивает процессы дыхания);

оптимальная температура (+25–35°);

для некоторых семян – свет (табак, салат).

Однако не всегда семена прорастают при наличии всех благоприятных условий. Часто наблюдается глубокий покой семян, причины которого могут быть различны:

недоразвитый зародыш (на дозревание семени женьшеня требуется три года), обуславливающий так называемый морфологический покой семян;

водонепроницаемые (бобовые) или твердые (косточковые) покровы, механически препятствующие прорастанию;

наличие веществ-ингибиторов, химически тормозящих прорастание (ясень);

пониженная газопроницаемость внутренних слоев покровов (злаки, табак).

Последние три причины обуславливают органический покой семян.

Покой семян характерен для многих семян умеренной зоны и является приспособлением к перенесению неблагоприятных условий (зима). Затем покровы разрушаются, перегнивают, ингибиторы прорастания вымываются, зародыш дозревает и семя прорастает.

Для ускорения процесса проращивания семян используют ряд специальных приемов. С помощью стратификации – выдерживания семян при низких положительных температурах – ускоряют прорастание плодовых, лесных деревьев. При помощи скарификации – перетирания, пропускания через металлические щетки, действия кислот – разрушают покровы «твердокаменных» семян (косточковых, клевера, шиповника).

По скорости прорастания и сохранению всхожести можно выделить следующие типы семян:

с длительным, глубоким покоем и длительно сохраняемой всхожестью (многие древесные растения, травы);

прорастающие сразу или через некоторое время после опадения и сохраняющие всхожесть в течение нескольких лет (культурные злаки, овощные культуры);

прорастающие сразу и быстро теряющие всхожесть (ива, тополь);

прорастающие на материнском растении (авиценния).

Процессу прорастания предшествует набухание, связанное с поглощением большого количества воды и обводнением тканей семени. При этом кожура обычно разрывается. Начинается активная ферментативная деятельность, связанная с мобилизацией запасных веществ, которые начинают поглощаться зародышем. Зародыш увеличивается в размерах. Из разрыва кожуры или микропиле выходит корешок, укрепляющий растение в почве, и начинает самостоятельно всасывать воду (гипокотиль подталкивает корешок в почву). Далее возможны два типа прорастания семян:

эпигенное (надземное) наблюдается у растений с небольшими семядолями (однодольные, некоторые двудольные); при этом сильно удлиняется

гипокотиль, выносящий семядольные листья на поверхность. Вслед за семядольными появляются настоящие первые листья;

гипогенное (подземное) встречается у растений с массивными семядолями, выполняющими запасающую функцию (бобовые). При этом сильно удлиняется эпикотиль, семядоли остаются в земле, а на поверхность выносятся только первые листья. Такие растения обычно имеют хорошо сформированную почечку.

Андроцей

Андроцей это совокупность тычинок в цветке. Их количество варьируется от одного (орхидные) до нескольких сотен. Тычинки могут быть свободными или срастаться, могут иметь неодинаковую длину. Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Прикрепление тычиночной нити к пыльнику также может быть разнообразным. Пыльник имеет две половинки (теки), отделенные друг от друга связником. Каждая тека содержит по два пыльцевых гнезда, являющихся гомологами микроспорангиев.

На поперечном срезе пыльника можно увидеть следующие ткани. Снаружи располагается эпидермис, за ним следует эндотеций, клетки которого часто имеют разнообразные утолщения, способствующие вскрыванию пыльника. Под эндотецием располагаются 13 средних слоя, состоящих из паренхимных клеток. Самый внутренний слой стенки пыльника (тапетум) снабжает спорогенную ткань питательными веществами, однако после образова-

ния микроспор его клетки, как правило, разрушаются.

В пыльцевом гнезде находится спорогенная ткань, формирующая микроспоры (пыльцевые зерна), причем при их образовании происходит процесс мейоза. Пыльцевое зерно имеет две оболочки: наружную (экзину) и внутреннюю (интину). В нем развивается мужской гаметофит, который очень редуцирован и состоит из двух клеток: сифоногенной и генеративной. Генеративная заменяет антеридий и дает начало двум спермиям.

Многие ученые считают, что тычинки произошли от микроспорофиллов голосеменных растений (листоподобных структур, эволюционировавших параллельно с листом) в результате значительной редукции последних. Следовательно, наиболее примитивными считаются тычинки Degeneria vitiensis (представителя порядка магнолиецветных), имеющие листовой характер. В процессе дальнейшей эволюции цветка произошла дифференциация тычинок на тычиночную нить и пыльник, расположенный на верхушке тычинки.

Строение гинецея

Гинецей – это совокупность плодолистиков, образующих один или несколько пестиков.

Плодолистик состоит из стерильной и фертильной (семязачатков) частей. У примитивных растений гинецей состоит из несросшихся плодолистиков. Такой тип называют апокарпным. Плодолистик может быть плоским, а также с не полностью или полностью сращенными краями.

По современным представлениям плодолистик произошел от мегаспорофиллов древних голосеменных растений. Вначале он был несомкнутым, затем сложился вдоль, далее началось срастание его краев. Для дегенерии, например, характерен незамкнутый плодолистик, края которого срослись только в базальной части. В дальнейшем произошло полное срастание краев плодолистика, а семязачатки, расположенные внутри, получили бóльшую защиту.

В процессе эволюции плодолистики срослись и образовали ценокарпный гинецей трех основных типов (рис. 14). В результате срастания замкнутых плодолистиков своими боковыми поверхностями формируется синкарпный гинецей. Паракарпный гинецей возникает в процессе размыкания отдельных плодолистиков и срастания их между собой краями, а лизикарпный – в результате разрушения боковых стенок синкарпного гинецея. Количество

плодолистиков, образовавших ценокарпный гинецей, можно определить по числу столбиков на одной завязи, количеству лопастей рыльца, числу гнезд завязи.

Пестик дифференцируется на завязь, стилодий (оттянутая верхушка плодолистика) и рыльце. Сросшиеся стилодии нескольких плодолистиков называют столбиком. В зависимости от типа цветоложа завязь может занимать разное положение по отношению к другим органам цветка. Верхняя за вязь не срастается с околоцветником, свободно располагается на цветоложе, а части околоцветника и тычинки прикрепляются под ней. Цветок в этом случае называют подпестичным. Нижняя завязь полностью срастается с вогнутым цветоложем, основанием частей околоцветника и тычинок. Она находится как бы под околоцветником и тычинками. Цветок, обладающий нижней завязью, называют надпестичным. Полунижняя (или средняя) завязь частично срастается с цветоложем и чашечкой.

Рис. 14. Основные типы гинецея:

1 – апокарпный; 2 – синкарпный; 3 – паракарпный; 4 – лизикарпный

 

Место прикрепления семязачатка к завязи называют плацентой, а расположение плацент в завязи – плацентацией. В зависимости от того, как располагаются плаценты внутри завязи, различают следующие типы плацентаций:

1) ламинальная, т. е. семязачатки прикреплены ко всей внутренней поверхности завязи (магнолия, дегенерия). Является самым примитивным типом плацентации;

2) сутуральная (краевая), т. е. семязачатки расположены вдоль шва.

Краевая – расположение семязачатков в 2 ряда вдоль брюшного шва.

Такой тип плацентации характерен для апокарпного гинецея.

Центрально-угловая – синкарпный гинецей.

Париетальная (постенная) – паракарпный гинецей.

Центрально-осевая (колончатая) – лизикарпный гинецей.

Внутри завязи располагаются семязачатки, число которых может варьироваться от одного до нескольких миллионов. Семязачаток – многоклеточное образование семенных растений, из которого развивается семя. Семязачаток состоит из нуцеллуса (мегаспорангия), окруженного одним или двумя интегументами (покровами), которые на верхушке не смыкаются, образуя узкий канал – микропиле. Через этот канал пыльцевая трубка проникает к зародышевому мешку. Основание нуцеллуса, от которого отходят интегументы, называется халазой. Семязачаток прикрепляется к плаценте с помощью фуникулюса (семяножки). Место прикрепления семязачатка к семяножке называют рубчиком.

Семязачаток возникает на плаценте в виде небольшого бугорка. После достижения им определенной величины у его основания возникают интегументы в виде одного-двух кольцевых валиков, а в апексе вычленяются одна или несколько археспориальных клеток. Далее одна из археспориальных клеток (материнская клетка мегаспор) делится путем мейоза и образует четыре гаплоидные мегаспоры. Этот процесс носит название мегаспорогенеза.

Дальнейшее развитие обычно получает только одна (чаще нижняя) мегаспора, которая дает начало женскому гаметофиту (зародышевому мешку), а три другие мегаспоры дегенерируют.

Рис. 15. Строение семязачатка Polygonum (по: Васильев и др., 1988):

1 – микропиле; 2 – интегументы; 3 – нуцеллус; 4 – зародышевый мешок; 5 – яйцеклетка; 6 – синергиды; 7 – антиподы; 8 – вторичное ядро

Выделено 16 типов зародышевых мешков. Наиболее распространен зародышевый мешок Polygonum-типа, описанием которого мы и ограничимся (рис. 15).

При формировании данного типа гаметофита в мегаспоре трижды происходит митоз. Образуется восемь свободных ядер; по три ядра отходят к разным полюсам клетки, окружаются собственной протоплазмой и образуют клетки, покрытые сначала лишь мембраной, а позднее и тонкой оболочкой. Три верхние клетки называют яйцевым аппаратом. Средняя из них становится яйцеклеткой, две другие – синергидами. Три клетки, расположенные на халазальном полюсе, – антиподы. Два ядра, оставшихся в центральной части зародышевого мешка, называют полярными  До или после проникновения пыльцевой трубки в зародышевый мешок они сливаются во вторичное (диплоидное) ядро.

Двойное оплодотворение и его значение

Пыльцевое зерно, попав на рыльце пестика, начинает прорастать. При этом его содержимое выпячивается через поры экзины и образует пыльцевую трубку. Между опылением и оплодотворением проходит различное время. Ядро клетки пыльцевой трубки и два спермия находятся на растущем конце трубки. Достигнув завязи, пыльцевая трубка направляется к семязачатку и проникает в него чаще всего через микропиле (порогамия), в редких случаях через халазу (халазогамия). Дальше трубка растет по направлению к зародышевому мешку. Оболочка пыльцевой трубки растворяется и спермии оказываются внутри зародышевого

мешка. Один из них сливается с яйцеклеткой, другой с диплоидной центральной клеткой. В результате образуются диплоидная зигота и триплоидная клетка, которая дает начало эндосперму. Происходит так называемое двойное оплодотворение – характерный процесс покрытосеменных растений. Из оплодотворенного семязачатка впоследствии формируется семя. Типичный способ оплодотворения называется амфимиксисом.

Типы отклонений от нормального оплодотворения у цветковых растений

1. Апомиксис – формирование зародыша из неоплодотворенных элементов зародышевого мешка или семязачатка. Различают следующие его типы:

а) партеногенез – развитие зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки с редукционным делением материнской клетки (1n) или без него (2n);

б) апогамия – развитие зародыша (1n или 2n) из антипод или синергид;

в) апоспория – утеря мегаспорогенеза и развитие зародышевого мешка из вегетативной клетки нуцеллуса или интегумента с последующим врастанием внутрь зародышевого мешка.

2. Полиэмбриония (многозародышевость):

а) истинная – развитие в одном зародышевом мешке нескольких зародышей из одной зиготы в результате ее неправильного деления или расщепления ее верхушечной клетки;

б) ложная– образование зародыша либо в результате развития в семязачатке не одной, а нескольких мегаспор (лилия, манжетка), либо в результате развития дополнительных зародышевых мешков из клеток нуцеллуса или интегумента.

 

4.      Опыление. Типы опыления и приспособления к ним у растений.

Опыление растений

Опылением называется перенос пыльцы на рыльце пестика.

Различают два основных типа опыления: автогамию, или самоопыление, при котором опыление происходит в пределах одного цветка, и аллогамию (перекрестное опыление) перенос пыльцы с одного цветка на другой.

Если цветки находятся на одном растении, перекрестное опыление называют гейтоногамией, если на разных ксеногамией. Гейтоногамия генетически эквивалентна автогамии, однако требует тех или иных агентов для переноса пыльцы.

Перекрестное опыление встречается в природе гораздо чаще и обеспечивает генетически более разнообразное потомство. Самоопыление является резервной возможностью опыления в том случае, когда по каким-то причинам (погодные условия, отсутствие опылителя и др.) не произошло перекрестное опыление. В обоеполых цветках есть различные приспособления, препятствующие самоопылению. Обычно таким приспособлением служит дихогамия разновременность созревания тычинок и пестика (более раннее созревание пыльцы называют протерандрией, рыльца протерогинией).

У некоторых видов дихогамия сопровождается гетеростилией (разностолбчатостью): у одних цветков тычинки имеют короткие тычиночные нити, а столбик пестика длинный, у других наоборот. Кроме того, приспособлениями к перекрестному опылению являются самостерильность (неспособность пыльцы прорастать на рыльце пестика того же цветка), раздельнополость цветков, двудомность.

Агентами перекрестного опыления чаще всего выступают насекомые и ветер. Опыление с помощью насекомых называется энтомофилией. Растения привлекают насекомых прежде всего с помощью пыльцы и нектара, непосредственно используемых насекомыми в качестве пищи; поэтому их называют первичными аттрактантами. У многих специализированных энтомофильных растений имеются нектарники. У ряда растений они развиваются внутри длинных мешковидных выростов (шпорцев), развивающихся из лепестков или листочков околоцветника.

Окраска, форма и размеры цветков, а также запах служат для насекомых «указателями» на присутствие в цветках необходимых для них субстанций (нектара и пыльцы), однако сами по себе не используются насекомыми.

Их называют вторичными аттрактантами. Для цветков энтомофильных растений характерны венчики, окрашенные в яркие цвета (красный, розовый, сиреневый, фиолетовый, синий).

Анемофилия – это опыление растений, осуществляемое с помощью ветра. К анемофильным растениям относятся голосеменные растения, многие покрытосеменные (береза, тополь, ива, осоки, злаки). У видов, специализированных на опылении ветром, цветки обычно мелкие, не имеют яркоокрашенного венчика; околоцветник у них невзрачный, чешуевидный или пленчатый, иногда почти полностью редуцирован. Пыльца легкая, мелкая, гладкая, образующаяся в больших количествах. Рыльце пестика, часто разветвленное на тонкие лопасти, хорошо улавливает разносимую ветром пыльцу. Цветки часто собраны в соцветия. Многие анемофильные растения –двудомные (осина, крапива двудомная). Лесные анемофилы цветут весной до распускания листьев.

Кроме того, существуют еще другие способы опыления: орнитофилия (опыление с помощью птиц), хироптерофилия (опыление летучими мышами) и гидрофилия. Орнитофильные цветки обычно красные, имеют прочную структуру и выделяют большое количество нектара. Цветки, опыляющиеся с помощью летучих мышей, раскрываются ночью; они обычно белые и обладают сильным неприятным запахом. В них, как правило, содержится большое количество пыльцы и нектара. Опыление с помощью воды (гидрофилия) характерно для водных растений (роголистник, наяда, элодея), у которых цветки погружены в воду или соцветия находятся над водой.