Высшие споровые растения.



1.      Моховидные. Мхи, как тупиковая ветвь в эволюционном развитии растений. Классификация. Чередование поколений и смена ядерных фаз.

2.      Плауновидные. Классификация. Чередование поколений и смена ядерных фаз.

3.      Хвощевидные. Классификация. Чередование поколений и смена ядерных фаз.

4.      Папоротниковидные. Классификация. Чередование поколений и смена ядерных фаз. Роль высших споровых растений в эволюционном развитии растительного мира.

1.      Моховидные. Мхи, как тупиковая ветвь в эволюционном развитии растений. Классификация. Чередование поколений и смена ядерных фаз.

Высшие растения, или Embryobionta, – зародышевые растения, или Cormophyta, Cormobionta – побеговые растения, или Telomophyta, Telomobionta – теломные растения. Это одно из двух подцарств растительного мира. Высшие растения объединяют свыше 300 тыс. видов следующих таксономических групп (отделов): риниевые (псилофиты), моховидные (печёночники и мхи), псилотовые (псилотум и тмезиптерис), плауны, хвощи,

папоротники, голосеменные и цветковые, или покрытосеменные. В отличие от низших растений высшие представляют собой более сложные, дифференцированные многоклеточные организмы, которые приспособлены к жизни на суше (за исключением немногочисленных и явно вторичных водных форм), имеют правильное чередование двух поколений, т. е. полового (гаметофит) и бесполого (спорофит). На спорофитах у них развиваются многоклеточные спорангии, наполненные имеющими прочную оболочку неподвижными спорами, на гаметофитах развиваются многоклеточные половые органы (гаметангии). Однако у некоторых голосеменных (часть гнетовых) и у всех цветковых растений гаметангии в процессе эволюции исчезли.

Общая характеристика отдела Bryophyta

Bryophyta (мхи) – это растения, у которых в жизненном цикле преобладает половое поколение (гаметофит). Бесполое поколение спорогон имеет подчиненное значение. Уровень соматической организации спорофита телом, гаметофита таллом и листостебельный гаплобионт. Телом мхов представлен монотеломом. Спорофит мхов неветвистый; прикреплен к гаметофиту; его проводящая система редуцирована; настоящая ксилема и флоэма отсутствуют, вместо них развиваются лептоиды (аналог флоэмы) и гидроиды (аналог ксилемы). Спорангий (коробочка) более или менее шаровидный(ая) и имеет приспособления для вскрывания. Внутри спорангиев кроме спор могут развиваться стерильные образования элатеры; центральная часть коробочки может быть представлена особым образованием колонкой. Гаметофит в виде слоевища или разделен на «стебель» (каулидий) и «листья» (филлидии). Мхи подразделяются на два класса: печеночники и бриевые мхи. Антоцеротовые «мхи» в настоящее время рассматриваются как отдельный, со-

вершенно обособленный таксон, имеющий, по меньшей мере, ранг отдела.

Систематика класса Печеночных мхов

Класс Печеночники Marchantiopsida. Гаметофит представителей класса имеет дорсо-вентральное (очень редко радиальное) строение; при этом может быть слоевищным или «листостебельным» образованием. В клетках гаметофита имеются особые выделения масляные тельца. В коробочке спорофита, кроме спор, развиваются стерильные одноклеточные образования элатеры («пружинки»), способствующие рассеиванию спор. Колонка отсутствует. Спорофит без ножки или с тонкой, быстро увядающей ножкой; иногда развивается внутри гаметофита; вскрывается двумя-четырьмя створками или неправильными разрывами. Протонема почти не развита и представлена либо короткой нитью, либо пластинкой. Класс, в свою очередь, подразделяется на два подкласса.

У подкласса Marchantiidae гаметофит в виде многослойного слоевища сложного строения: нижняя часть его образована бесцветными клетками, содержащими крахмал (основная, или запасающая, ткань); в верхней части расположена ассимиляционная ткань, состоящая из богатых хлоропластами клеточных нитей или однослойных стенок с узкими промежутками или чаще широкими полостями (воздушными камерами) между ними; в последнем случае верхняя поверхность слоевища сетчатая, разделенная нечеткими или резко выраженными темноватыми линиями на многоугольные участки с устьицем в центре; нижняя поверхность слоевища с брюшными чешуйками и ризоидами двух типов (гладкими и язычковыми); органы размножения расположены на особых зонтиковидных или головчатых подставках, реже – непосредственно в верхней части слоевища.

Центральное положение в подклассе занимает порядок Marchantiales.

Ассимиляционная ткань гаметофита состоит из воздушных камер, разделенных одноклеточными зелеными (с хлоропластами) стенками. Внутри, на дне воздушных камер, часто развиваются клеточные нити – ассимиляторы.

Верхний эпидермис гаметофита – с дифференцированными устьицами. Архегонии расположены на особых подставках, возвышающихся над слоевищем. Спорогон – со стопой и короткой ножкой. Элатеры развиты или отсутствуют. У семейства Marchantiaceae антеридии и архегонии – на подставках с ножкой. Устьица на поперечных срезах через слоевище имеют бочонковидную форму. Вегетативное размножение осуществляется с помощью особых выводковых телец. Амфигастрии расположены в двух или более рядах.

В составе семейства – 7 родов.

Род Marchantia (Маршанция). Это мхи с крупными слоевищами, на поверхности которых четко просматриваются границы воздушных камер. Основная ткань слоевища бесцветная. Амфигастрии мелкие, бесцветные или пурпуровые; расположены в 4–6 рядов. На поверхности слоевища развиваются выводковые корзинки. Архегониальная подставка разделена на 8–11 лучей. Название рода дано по имени французского ботаника Н.Маршана. Род включает около 70 видов. Самый распространенный – M. polymorpha (М. многообразная). Распространен на всех континентах, кроме Антарктиды и Австралии. Произрастает на влажных почвах: по берегам ручьев, озер, краям канав, в садах и огородах, иногда на скалах. Слоевища этого вида довольно крупные: могут достигать в длину 10 см, в ширину 2 см.

В семействе Conocephalaceae антеридии погружены в слоевище. Устьица простые. Амфигастрии ланцетной формы, с почти округлым или почковидным придатком. Коробочка разрывается на 4–8 лопастей. В составе семейства 2 рода.

Род Conocephalum (Коноцефалум). Слоевища крупные или средних размеров: до 10 см – длиной, 2 см – шириной; сверху ячеистые. Архегониальная подставка закругленно-конической формы. Устьица окружены четырьмя-семью кольцеобразными рядами клеток. Включает 2 вида. Самый распространенный – C.conicum (К.конический). Встречается в умеренной полосе Северного полушария. Произрастает на влажной гумусированной почве, по берегам ручьев, на скалах. Мезогигрофит.

У видов порядка Ricciales – ассимиляционная ткань гаметофита без дополнительных ассимиляционных нитей. Устьица часто редуцированы или отсутствуют. Гаметангии и спорогоны погружены в слоевище, последние могут быть без ножки и стопы. Элатеры отсутствуют.

Род Riccia (Риччия). Растение водное или наземное. Ризоиды обильные. Амфигастрии мелкие, цельнокрайные, рано разрушающиеся, не содержат масляных телец. Назван по фамилии флорентийского ботаника П. Ф.

Риччи. В роде около 100 видов. Один из наиболее известных – R. Fluitans (Р.плавающая). Вид является гидрофильным космополитом. Встречается в мелких водоемах со стоячей или слабопроточной водой, на болотцах, в обсыхающих илистых местах по берегам водоемов.

Другой, крупнейший, подкласс печеночников – Jungermanniidae. Гаметофит представителей расчленен на «стебель» и «листья» (или в виде слоевища простого, недифференцированного строения). Брюшные чешуйки – амфигастрии – отсутствуют или очень мелкие. Ризоиды только гладкие. Гаметангии и спорогоны всегда расположены непосредственно на поверхности гаметофита: или в терминальной части, или на спинной стороне. В составе подкласса 4 надпорядка.

У птилидиевых (порядок Ptilidiales, семейство Ptilidiaceae) амфигастрии крупные, сходные с боковыми «листьями». Ризоиды, как правило, развиваются у основания амфигастриев. Растения более или менее правильно, просто или дважды– и триждыперистоветвистые. «Листья» от двураздельных или двурассеченных до 4–5-рассеченных, без мешковидных образований при основании, по краям с характерными ресничками; часто несимметричные, почти поперечно прикрепленные, набегающие. Периантий образуется.

В составе семейства – род Ptilidium (Птилидиум). Это относительно более крупные растения: вегетативное тело гаметофита может достигать в длину 3–8 см. «Листья», резко несимметричные, с более крупной спинной лопастью, состоят из изодиаметрических, сильноколленхиматических клеток.

В лесной полосе Южной Сибири широко распространен P.pulcherrimum (П.красивейший), часто произрастающий на коре деревьев хвойных пород и березы, гниющей древесине, скалах. Это мелкое растение длиной 0,7–2 см. «Листья» разделены на три доли (на 2/3–4/5 длины). Другой, более крупный, вид – Ptilidium ciliare (птилидиум реснитчатый) – распространен в горах юга Сибири, где представлен во влажных тундрах, в лесах на валежнике, на скалах. Встречается почти на всех континентах. «Стебель» достигает 2–6 см в длину. «Листья» на 1/3–1/2 разделены на 4–6 лопастей.

Систематика класса Бриевых мхов

Основным по видовому разнообразию и распространению в мире является класс Bryopsida – бриевые мхи. Гаметофит представителей класса имеет радиальное строение и никогда не бывает слоевищным. Спорофит усложненного строения, представлен коробочкой различной формы с колонкой внутри, обычно с дифференцированной крышечкой или раскрывающейся четырьмя створками. Элатеры в спорангии не развиваются. «Листья» расположены трех- или двухрядно на «стебле», часто имеют сложное анатомическое строение, в том числе жилку, не бывают раздельными или лопастными. Амфигастрии отсутствуют. Протонема в виде длинной разветвленной нити, редко пластинчатая. В составе бриевых мхов – три подкласса.

Подкласс Sphagnidae. Это крупные, беловато-зеленые, бурые или красноватые растения. Типичные болотные мхи, обычно образующие подушковидные дерновинки. «Стебель» ветвится пучками, вверху с более короткими ветвями, собранными в головку. Ризоиды отсутствуют. «Листья» состоят из клеток двоякого рода: крупных, бесцветных, лишенных содержимого (водоносные клетки), и узких, длинных, зеленых (хлорофиллоносные клетки). Спорофит на ложной ножке, шаровидный, темно-бурый, с недоразвитыми устьицами, без перстома, с крышечкой. Колпачок недоразвитый. Споровый слой в виде свода покрывает колонку.

Protosphagnales – примитивный, вымерший порядок. Разделения на «стеблевые» и веточные «листья» не наблюдается. В «листьях» имеется средняя жилка. В порядок входят несколько родов. Protosphagnum nervatum (Протосфагнум жилковый) – представитель вымершего рода. Встречался в перми в Западной Сибири.

Единственный современный порядок – Sphagnales. «Листья» дифференцированы на «стеблевые» и веточные, без средней жилки. Известны единственное семейство и род, в составе которых описано более 300 видов сфагновых мхов, распространенных по всему земному шару, из них 43 встречаются в пределах России.

Sphagnum magellanicum (Сфагнум магелланский). Довольно распространенный в лесной полосе Евразии торфообразующий мох. Проникает в арктическую и выскогорную тундры. Встречается также в умеренной полосе Северной Америки, в Южной Америке, Австралии, Новой Зеландии и на Азорских островах. Образует дерновинки красноватого, пурпурно-фиолетового, желтоватого или сизо-зеленого цвета высотой от 5 до 30 см.

Произрастает предпочтительно на верховых болотах, иногда в других местообитаниях с избыточным увлажнением.

Sphagnum fuscum (Сфагнум бурый). Образует плотные, подушковидные дерновинки ржаво-бурого или зеленого цвета. Относительно распространенный вид умеренной зоны Северного полушария. Произрастает на верховых болотах, зыбких участках зарастающих озер, в зарослях субальпийских кустарников, в кочкарных тундрах.

Подкласс Andreaeidae довольно однообразный и немногочисленный по видовому составу. Это мелкие, скальные мхи, образующие подушечки. Окрашены в цвета от красно-бурого до почти черного. «Листья» без жилки или с жилкой из однородных зеленых клеток. Спорофит на ложной ножке, имеет удлиненно-яйцевидную форму, раскрывается четырьмя-восемью продольными щелями, без перистома, без устьиц. Колпачок конусовидношапочковидный, лопастной, небольшой. Споровый слой покрывает верхнюю часть колонки. В составе подкласса единственные порядок и семейство и два рода. Вид Andreaea rupestris (андрея скальная) – один из самых распространенных в роде. Встречается на всех континентах. Проникает в арктическую и антарктическую зоны. Произрастает на безызвестковых каменистых субстратах. Мелкое растение, имеющее «стебель» высотой 1-2 см.

Наиболее разнообразный, полиморфный и распространенный на планете подкласс – бриевые мхи (Bryidae). Это растения различного облика. Спорофит на собственной ножке, рано выступает из гаметангия и несет в верхней части развитый колпачок – остаток брюшка архегония. «Листья» с жилкой или без нее, разной формы и анатомического строения. Спорангий довольно сложно устроен: коробочка имеет перистом – особое образование, способствующее рассеиванию спор в благоприятные периоды в течение длительного времени. Споровый слой пронизан колонкой и окружен воздушной прослойкой. Очень полиморфный подкласс, включающий много различных порядков, около 85 семейств, 700 родов и 14000 видов.

Polytrichales – один из наиболее известных порядков. Это многолетние крупные мхи. «Стебли» и «листья» сложно дифференцированы. В «листьях» присутствует жилка, развиты ассимиляционные пластинки. В «стеблях» имеются проводящие пучки. Верхоплодные. Коробочка прямостоячая или наклоненная. Перистом простой. Зубцы массивные, языковидные, в числе 16-32-64, вверху соединенные эпифрагмой. В порядок включаются два семейства.

Polytrichaceae – таксономически крупное семейство, представленное по всему земному шару, но преобладающее в умеренных и холодных облас- тях. Охватывает 14 родов и свыше 350 видов. Род Polytrichum (кукушкин лен). Крупные, грубые, жесткие растения, образующие зеленые, сизовато-или буровато-зеленые дерновинки. На верхней (брюшной) поверхности «листьев» образуются многочисленные ассимиляционные пластинки, увеличивающие площадь поверхности. Пластинки представляют собой вертикальные (относительно поверхности «листа») выросты, располагающиеся параллельными рядами вдоль средней жилки. Наиболее распространенный вид – P.commune (кукушкин лен обыкновенный) встречается по всему земному шару, кроме Антарктиды. Произрастает на сырой почве в тенистых лесах, на болотах, лугах, в тундрах.

У представителей порядка Dicranales – коробочка удлиненная, чаще согнутая. Перистом простой, членистый, с 16-ю зубцами, цельными или расщепленными. «Листья» почти всегда с жилкой, узкие, от шиловидных до широколанцетных; клетки «листьев» от квадратных до прямоугольных, в углах основания «листа» – другой формы. В порядке 8 семейств, 86 родов и около 1500 видов. Большей частью это напочвенные, иногда скальные или эпифитные мхи. В качестве примера – вид Ceratodon purpureus (цератодон пурпуровый). В России встречается как единственный вид рода. Один из самых полиморфных и распространенных видов мхов на планете. Зарегистрирован на всех континентах, во всех климатических зонах, в самых различных местообитаниях. Часто поселяется и в антропогенных местообитаниях, рядом с человеком. Может произрастать на почве, скалах, валунах, стенах и крышах зданий, на гниющей древесине, разлагающихся животных останках, на пожарищах, в тундрах, на песчаных наносах в поймах рек, на высокогорных лугах. Наиболее любопытными были факты произрастания цератодона в общественном транспорте: в основании оконных стекол внутри автобусов. Это такие участки, где скапливается грязь, вполне достаточно света и тепла.

Порядок Bryales – «классический» в отделе, классе и подклассе. Многолетние мхи разнообразного облика: от мелких (высотой в несколько миллиметров) до довольно крупных, достигающих в высоту 30 см. Коробочка наклоненная или повислая, на длинной ножке. Перистом двойной, из 16-ти зубцов. Многообразны по типам вегетативного размножения. «Листья» с жилкой. Порядок охватывает 16 семейств, 62 рода и около 2000 видов. Преимущественно это лесные и болотные, напочвенные, реже скальные мхи Северного полушария. В Южном полушарии довольно разнообразны эпифиты.

Род Bryum (бриум) – самый крупный род семейства, включающий около 800 видов. В России встречается около 80 видов. Характерные особенности: «листья» окаймленные, темно- или желто-зеленые, с выступающей жилкой, на верхушке «побега» собраны в хохолок или равномерно распределены. Клетки «листа» толстостенные, широкоромбические. Среди бриумов встречаются повсеместно распространенные виды, имеющие широкую экологическую амплитуду. Например, Bryum argenteum (Бриум серебристый), который своим ареалом охватывает все континенты Земли, произрастает как в естественных (обнажения почвы, берега рек, тундры, скалы), так и в антропогенных местообитаниях (стены и крыши зданий, обочины дорог и троп и др.). Имеет беловатые, а в сухом состоянии – серебристые «листья». Некоторые сибирские виды бриумов являются чрезвычайно редкими и известны из единичных местонахождений: Bryum planiusculum (бриум плосковатый) известен только из района Подкаменной Тунгуски, а Bryum sibiricum (бриум

сибирский) – только из района устья Нижней Тунгуски. Убедительных данных о повторных находках этих видов пока нет.

Таким образом, мхи многообразны, вездесущи, хотя и являются довольно древними растениями. Спорной является точка зрения, что мхи –«эволюционный тупик». Это процветающая, активная, меняющаяся группа, нашедшая свое место в «экономике» природы.

 

2.      Плауновидные. Классификация. Чередование поколений и смена ядерных фаз.

Общая классификация отдела Плауны

Плауны одни из древнейших существующих высших растений. Появились в начале девона палеозойской эры от риниофитов или зостерофиллофитов. Расцвет плаунов по видовому многообразию и количественному обилию приходится на каменноугольный период. Плауны имеют синтеломный уровень организации. Уже у примитивных древних форм встречаются синтеломы двух типов: ортои плагиотропные. Присутствуют придаточные корни. Спорангии находятся в стробилах или покрывают ортотропные оси (синтеломы). Это равнои разноспоровые растения. Проводящая система от протостелы до сифоностелы и плектостелы. Есть травянистые и вторично утолщающиеся древовидные представители. Функцию листьев выполняют филлоиды энационной природы. У древних примитивных форм «листья» –эмергенцы, либо микрофиллы (с центральной жилкой и без жилки), у совершенных макрофиллы. На поперечных сечениях осей у древних плаунов впервые появляется листовой след.

По сравнению со своими предками плауны лучше приспособлены к использованию ресурсов среды: наличие корней, аналоги листьев филлоиды (микрофиллы, а позднее и макрофиллы), совершенная проводящая система. По своей соматической организации плауны являются синтеломными растениями. Появление синтелома обусловлено сопряженными явлениями полимеризации и эмбрионизации теломов.

Качественные отличия синтелома от телома проявляются в скорости развития и степени интеграции элементов его строения. Появляется возможность специализации отдельных структур синтелома, что осуществляется в течение ближайших периодов палеозойской эры.

В жизненном цикле плаунов доминирует спорофит, причем наблюдается явная тенденция к его все большему и большему преобладанию. У наиболее совершенных и эволюционно преобразованных плаунов – лепидокарповых, полушниковых, селягинелл – появляется разноспоровость, а развитие гаметофитов происходит в результате небольшого количества делений.

Классификация плаунов

Класс Drepanophycopsida

Древнейшие плауны. Некоторые представители были настолько примитивно устроены, что часто включались в отдел Rhyniophyta. Существовали в течение девонского периода. Спорангии расположены обособленно или в пазухах спорофиллов. Стробилы отсутствуют. Равноспоровые. Синтеломы орто– и плагиотропные, внешне схожие. Функцию фотосинтеза выполняют эмергенцы либо микрофиллы. Проводящая система – актиностела. «Листья» и «стебли» с многочисленными устьицами. Один из представителей – Aste roxylon mackiei (Астероксилон Маки). Встречался в нижнем девоне Западной Европы. Один из самых примитивных представителей плаунов, иногда относимый к псилофитам. В первичной коре развита аэренхима, указывающая на земноводные условия существования; заметны листовые следы. «Листья» представлены эмергенцами. Проводящий пучок листовой след подходит

к основанию эмергенца, но не входит в него. Молодые синтеломы улиткообразно свернутые. Спорангии на ножках; располагаются на ортотропных осях.

Класс Lycopodiopsida

Современная, хотя и одна из древнейших групп плаунов, берущая начало от дрепанофиковых и очень сходная с ними. Впервые появляются в середине девона, существуют и сейчас. Отличаются от дрепанофиковых более расчлененной проводящей системой плектостелой, появлением спороносных стробилов, у некоторых представителей развитием специализированных клубневидных ризофоров.

Спорангии на ножках, почковидные; расположены в пазухах спорофиллов либо непосредственно на них.

Спорофиллы отличаются от трофофиллов хорошо развитой пяткой в основании, формой и цветом. В составе класса наиболее представительным является порядок Lycopodiales. У видов этого порядка развиты ортои плагиотропные синтеломы. Спорангии почковидные, собраны в стробилы.

Впервые появляются в девонском периоде. Порядок включает единственное семейство с четырьмя современными родами (около 200 видов). К числу наиболее известных родов относятся следующие.

Lycopodites (Ликоподитес). Вымерший сборный род, принятый для фрагментарных остатков (ортотропные оси, покрытые микрофиллами), внешне сходных с современными плаунами. Известен с девонского периода.

Lycopodium (Плаун). Современный олиготипный род, включающий около 10 видов, распространенных в основном в Северном полушарии. Это многолетние вечнозеленые растения, имеющие линейно-ланцетные прижатые к оси или отклоненные микрофиллы. Спороносные стробилы плотные. Спорангии раскрываются на верхушке. Самыми распространенными являются голарктический (в пределах Голарктики Северного полуша-

рия), Lycopodium clavatum (плаун булавовидный), произрастающий в хвойных и смешанных лесах, на лесных опушках, по окраинам болот в лесной зоне, и евразиатский L. annotinum (плаун годичный; можжуха), встречающийся в зеленомошных еловых, пихтовых, кедровых и сосновых лесах, а в горных регионах по каменистым россыпям и в зарослях кустарников. Относительно более редкими являются L. dubium (плаун сомнительный) и L. lagopus (плаун куропаточий). Оба вида по общему распространению являются голарктическими и приурочены главным образом к арктическим и высоко-горным (альпийским) тундровым местообитаниям. Реже встречаются также в лесотундре, сосновых лесах, на мшистых каменистых россыпях и скалах.

Diphasiastrum (Дифазиаструм). Современный небольшой род (около 25 видов), представители которого распространены по всему земному шару. Ортотропные синтеломы дихотомически ветвящиеся. Микрофиллы чешуевидные, часто дорсо-вентрально уплощенные. Стробилы терминальные, тупые. Два самых распространенных вида – D. complanatum (дифазиаструм уплощенный) и D. alpinum (дифазиаструм альпийский). Оба вида голарктические. Первый произрастает в лесных местообитаниях с моховым или лишайниковым покровом, на старых гарях, скалах, горных редколесьях и по окраинам болот, второй – в тундровых местообитаниях (встречается в горных регионах на альпийских лугах и в субальпийских редколесьях, на щебеночных склонах и во влажных хвойных лесах, а также в арктических тундрах).

В порядке Huperziales – травянистые растения без плагиотропных синтеломов. Ортотропные синтеломы дихотомически ветвящиеся, в основании укореняющиеся. Спороносные стробилы отсутствуют. Спорангии пазушные, раскрывающиеся одной щелью. Присутствуют специализированные органы вегетативного размножения: выводковые «почки». Включает единственное семейство, один род и около 150 видов, распространенных по всему земному

шару. Наиболее известный вид – Huperzia selago (баранец обыкновенный). Встречается в кедровых и лиственничных редколесьях, в высокогорных тундрах, на щебнистых склонах, скалах, во влажных хвойных лесах Северного полушария.

Для порядка Phylloglossales характерными особенностями являются наличие клубневидного ризофора и редукция в развитиии вегетативных и генеративных органов спорофита. Включает единственный вид – Phylloglossum drummondii (филлоглоссум Драммонда). Встречается в зарослях жестколистных вечнозеленых кустарников, в эвкалиптовых лесах и на участках с господством травянистых однодольных, а также на других территориях, подверженных частым пожарам. Ареал охватывает Юго-Западную Австралию, Тасманию и Новую Зеландию. Это растение высотой в несколько сантиметров. На верхушке однолетнего клубня развивается пучок узких языковидных листьев (длиной около 2 см). Благодаря их форме растение и получило свое название (от греческих слов, обозначающих в переводе «лист» +«язык»). От верхней части клубня отходят также 1–3 корня и особый орган –ножка, преобразующаяся в новый клубень в конце зимы – начале весны. У зрелых растений на верхушке клубня развивается укороченный стробил на длинной голой оси. Проводящая система в клубне представлена мезархной сифоностелой, в оси стробила распадающейся на отдельные пучки. Гаметофит цилиндрический, частично погруженный в субстрат, способный к фотосинтезу. Длина 2–6 мм. Растения имеют микоризу.

В классе Protolepidodendropsida представлены равноспоровые травянистые плауны, имеющие лигулу. Стела в поперечном сечении почти округлая, со слабо выраженными зубцами по периферии, к которым приурочены протоксилемные пучки. Вегетативные и фертильные микрофиллы однотипные, пятилопастные или вильчатые. Спорофиллы собраны в фертильные зоны. Спорангии с короткой ножкой или без нее. Protolepidodendron scharyanum (протолепидодендрон Шари) произрастал в среднем девоне Северной Америки. Микрофиллы на верхушке дихотомические. Спорангии «лежат» на верхней поверхности спорофилла. Проблематичен вид, к которому отнесены плохо изученные остатки растений. Название рода образовано из сочетания слов: «первичный» + «лепидодендрон». Оно указывает на то, что данные представители являлись предками крупных древовидных плаунов – лепидо-дендронов. Представители класса дали начало крупной и прогрессивной линии плаунов – полушниковым.

Класс Полушники (Isoetopsida) – потомки протолепидодендроновых. Появились в конце девонского периода. Самые совершенные среди плаунов. Характеризуются наличием язычка и формированием разноспоровости. Также впервые появляются прямостоячий древовидный ствол, вторичные ткани, ризофор. Вторичный прирост идет главным образом за счет феллогена, а вторичный прирост древесины ограничен. Листовидные органы – макрофиллы – характеризуются значительно более крупными размерами, чем в предыдущих группах. Наблюдается разделение на трофо– и спорофиллы. После опадения «листа» на стволе остается рельефная листовая «подушка», на которой заметны останки проводящих пучков и лигула. Форма листовых «подушек» имеет таксономическое значение. Женский гаметофит не способен к фотосинтезу.

Представители порядка Lepidocarpales, семейства Lepidocarpaceae – крупные древовидные плауны высотой до 40 метров. Ствол прямой, у молодых особей неветвистый, с пучком макрофиллов на верхушке, а у взрослых экземпляров – выше 3/4 высоты, многократно вильчато-разветвленный. Ризофоры крупные, корневидные или ветковидные (стигмарии). На стигмариях по правильной спирали развивались многочисленные корневидные аппендиксы, которые с возрастом опадали, подобно «листьям», за счет отделяющего слоя. «Листовые подушки», у многих представителей сближенные, образуют чешуйчатый рисунок. Это наиболее крупные древовидные плауны.

Стволы в верхней части более или менее сильно разветвленные. После отпадения макрофиллов на стволах оставались «листовые подушки» правильной формы, в верхней части которых была лигула, а в средней – рубец с выходами воздухоносной ткани (парихнос) и «листовым» следом.

Род Lepidocarpon (Лепидокарпон) известен из среднего карбона Европы. Вероятно, это сборный таксон, объединяющий представителей с однополыми (женскими) стробилами. В мегаспорангиях – единственная мегаспора, иногда – зародыш. Края спорофилла образуют выросты, срастающиеся вокруг мегаспорангия, они формируют интегументоподобное вместилище. Название происходит от слов «чешуйчатый» и «плод» (по особенностям строе-

ния генеративных органов (мегаспорангиев и спорофиллов).

Lepidodendron (Лепидодендрон) сборный таксон, объединяющий представителей, идентифицируемых по отпечаткам коры. Эти древовидные плауны имеют характерный рисунок из «листовых подушек», которые вытянуты вдоль ствола. Высота стволов до 40 м, диаметр до 2 м. Большая часть вторичного прироста (иногда до 90%) обусловлена приростом коры, а не древесины. Вторичной флоэмы не было. Длина макрофиллвов до 1 м.

Они имеют единичную жилку. Около 55 видов встречались в среднем карбоне в Северной Америке и Евразии. Название рода образовано от слов «чешуйчатый» и «дерево» (по характерному рельефу коры).

Stigmaria (Стигмария) встречалась в каменноугольном и пермском периодах палеозойской эры в Европе и Северной Америке. Искусственный таксон, объединяющий фрагменты растений, крупные ризофоры или стигмарии. Ветвление дихотомическое. На более или менее тонких ответвлениях располагались корневидные аппендиксы диаметром до 1 см. На поперечном срезе заметна сердцевина, протоксилема выражена слабо, метаксилема ино-

гда отсутствует, вторичная древесина.

Особое семейство сигилляриевых (Sigillariaceae), очевидно, представляет собой звено деградирующей линии полушниковых. Древовидные плауны имеют высоту до 20 м (редко до 30 м). У них почти неветвящиеся стволы. «Листовые» рубцы располагаются не на «листовых подушках», а непосредственно на коре. Стробилы однополые (на длинных ножках) располагались на стволах (ниже облиственной части). Ризофоры стигмариевидные. Кроме

типового в семействе известны такие роды: Mazocarpon, Crassispora, Stigmariopsis,Sigillariostrobus и др.

Плевромейевые (семейство Pleuromeiaceae) происходят, вероятно, от чалонериевых и продолжают линию деградации полушниковых. Это растения высотой 12 м, до 10 см в диаметре. Встречались в Европе, Средней Азии, Сибири, Южном Приморье в пермском и триасовом периодах. Ствол неветвящийся. Ризофор клубневидный, лопастной, покрытый аппендиксами. Стела округлая. Макрофиллы мясистые, узкотреугольные. Спорофиллы отличаются от трофофиллов. Спорангии в стробилах. Вторичная ксилема отсутствует. В семействе несколько родов: Pleuromeia (Плевромейя), Tomiostrobus (Томиостробус), Chinlea (Хинлея) и др. Растения этих родов отличаются размерами и строением ствола, формой макрофиллов, типом спор.

Порядок Isoetales заключительное звено эволюционной линии полушниковых по пути деградации. В своем происхождении, вероятно, связаны с плевромейевыми. Это небольшие растения, иногда с полностью редуцированным стволом. Ризофор клубневидный. Мегаспоры многочисленные, обычно 50100. Сперматозоиды многожгутиковые. Гаметофит существует за счет запаса питательных веществ мегаспоры и не становится фотосинтезирующим. Известны с пермского периода. Некоторые представители как реликты сохранились до настоящего времени. Это водные или земноводные растения с 2–3-лопастным, клубневидным ризофором; микрои макроспо рангии сидячие, прикрыты индузием. В порядке одно семейство, 2 современных рода и 77 видов, распространенных в водоемах земного шара.

Род Nathorstiana (Натхорстиана). Растение встречалось в начале мелового периода. Имело небольшой ствол высотой около 12 см с пучком макрофиллов наверху. Верхние макрофиллы несли спорангии.

Род Stylites (Стилитес). Современный. Открыт в 1956 году в Центральноперуанских Андах на высоте 4750 м над уровнем моря на берегу ледникового озера. Внешне напоминает натхорстиану (развит стволик), но по анатомии ближе к полушникам. Известны два вида. Stylites andicola (стилитес андийский) имеет вильчато-ветвистый ствол высотой до 7 см, покрытый темной корой и останками отмерших «листьев». Макрофиллы длиной 5–5,5 см и

шириной 0,5–0,8 см. В основании они черепитчато налегают друг на друга.

Род Isoetes (Полушник). Современный. Известны 75 видов, распространенных в умеренной и тропической зонах. Стерильные макрофиллы имеют шиловидную форму и располагаются в центре пучка; спорофиллы расположены по периферии. Некоторые виды внешне похожи на лук батун.

Род Tomiodendron (Томиодендрон). Известны около 6 видов, которые были распространены на юге Сибири, в Монголии и Казахстане в конце девона – начале карбона. Это небольшие (до нескольких метров в высоту и до 30 см в диаметре) древовидные неветвящиеся плауны. «Листовые подушки» удлиненно-ромбические. Макрофилл прикреплялся к верхней части «листовой подушки», а в его пазухе была лигульная ямка. Имеет протостелические формы.

Род Angarodendron (Ангародендрон). Более мелкие плауны. Стволы диаметром до 10 см. Были распространены севернее предыдущего таксона: от Южной Сибири до Тунгусского бассейна (в первой половине каменноугольного периода). «Листовые подушки» поперечно-ромбические или линзовидные. Спорангии вытянутой формы, мегаспоры крупные (до 9 мм в диаметре).

Класс Selaginellopsida – разноспоровые лигульные травянистые плауны, напоминающие внешне мхи. Вторичный рост отсутствует. Проводящий цилиндр в виде сплюснутой протостелы подвешен на трабекулярных нитях в полости. Ксилема экзархная. Микрофиллы не более пяти миллиметров длиной, диморфные или мономорфные. Трофофиллы и спорофиллы морфологически сходны или неотличимы. Мегаспоры – в числе 1–4. Женский гамето-фит становится фотосинтезирующим. Сперматозоиды двужгутиковые. Ризофоры корневидные. В семействе Miadesmiaceae представлен вид Miadesmia membranacea (миадесмия перепончатая). Растение встречалось в нижнем карбоне Англии. Это травянистое растение, внешне напоминающее селягинеллу. Мегаспорофиллы были собраны в рыхлые колоски, в их пазухах развивалось по мегаспорангию с одной развитой мегаспорой. Спорофиллы имели лопастные выросты и почти полностью закрывали мегаспорангий, образуя подобие интегумента и микропиле.

Представители семейства Selaginellaceae – стелющиеся или вьющиеся растения с пазушными спорангиями в рыхлых стробилах. Все современные представители (около 800 видов) относятся к одному роду и распространены по всему земному шару. Род Selaginella (селягинелла) современный. Микрофиллы с одной жилкой, цельнокрайние или слабозубчатые. Большая часть видов распространена в дождевых тропических лесах. Произрастают в напочвенном покрове вместе с мхами.

У большинства видов синтеломы сплюснутые (дорсо-вентральные) за счет характерного расположения микрофиллов в сочетании с гетерофиллией (неодинаковость листьев). При этом более мелкие филлоиды двумя рядами покрывают верхнюю (спинную) часть оси; два других ряда состоят из более крупных, оттопыренных «листьев». В Сибири как очень редкие встречаются 5 видов. Selaginella borealis (Селягинелла северная) встречается только на юге региона: Тыва, Красноярский край, Прибайкалье. Растение имеет небольшие размеры (3–7 см в высоту) и образует рыхлые дерновинки. Растет на тенистых скалах. Selaginella sanguinolenta (Селягинелла кровяно-красная) имеет необычную для плаунов экологию: она встречается в довольно сухих местообитаниях (скалы, каменистые склоны, петрофитные степи). Распространена главным образом на юге Красноярского края и в Прибайкалье. Selaginella selaginoides (Селягинелла плауновидная) предпочитает, наоборот, переувлажненные местообитания. Этот вид дальше других проникает на север и встречается за Полярным кругом.

 

3.      Хвощевидные. Классификация. Чередование поколений и смена ядерных фаз.

Общая характеристика хвощей

Для отдела хвощей (Equisetophyta), представители которого появились в конце девонского периода палеозойской эры, т. е. около 360 млн лет назад, как и для плаунов, характерна синтеломная организация. Предками хвощей, вероятно, были кладоксилеевые папоротники. Максимального видового разнообразия хвощи достигли в каменноугольном и пермском периодах палеозоя. В течение мезозоя и кайнозоя количество видов хвощей неуклонно падало.

В настоящее время отдел представлен двумя очень близкими родами и 29 видами. У видов обычно хорошо представлены и орто–, и плагиотропные оси. Характерным признаком является метамерное, или членистое, строение осевых органов. Имеются вставочные меристемы, которые обусловливают более быстрое развитие спорофитов. Фотосинтезирующие структуры – микротеломы – являются результатом уплощения концевых частей синтеломов (теломов) предкового типа хвощей. Позднее микротеломы, располагаясь в узлах, приобрели защитное значение, прикрывая меристемы. Функия фотосинтеза у современных хвощей перешла к осевым органам. Спорангии собраны в особые образования – спорангиофоры. Проводящая система – от актиностелы до артростелы. Бывают равноспоровые и разноспоровые хвощи.

Классификация хвощей

Таксон Bowmanitiopsida – древнейший класс хвощей. Характеризуется трехлучевой актиностелой (редко 4– или 6– лучевой). Ксилема экзархная. Протоксилема может разрушаться, оставляя лакуну. Иногда эти хвощи способны ко вторичному утолщению. Трахеиды вторичной древесины, лестничные и точечные. Возможно, есть сосуды. Синтеломы ребристые, ветвящиеся.

Филлоиды, овальные, клиновидные, линейные, цельные или рассеченные, собраны в мутовки в числе, обычно кратном трем. Устьица сосредоточены на нижней стороне. Это равноспоровые окисления. Многие представители имеют стробилы. Иногда спорангиофоры расположены в пазухах филлоидов.

Представители класса Equisetopsida – потомки бовманитовых. Появились в начале каменноугольного периода. В ортотропных синтеломах идет образование сердцевинной полости. Проводящие пучки расположены концентрически вокруг сердцевины. На месте протоксилемы образуется каринальный канал. Древние представители были способны ко вторичному утолщению. Позднее эта особенность была утрачена.

Calamostachyales – более древний порядок класса. Это вымершие растения разной величины (от травянистых до лиан и древовидных форм). Древовидные имели интенсивное ветвление и мощную вторичную древесину. Поверхность осевых органов гладкая или ребристая. Выражена сердцевина, которая у крупных растений замещена полостью. В узлах имеются перегородки – диафрагмы. Нижние узлы осей несли мутовки придаточных корней. Стробилы состоят из чередующихся мутовок брактей и спорангиофоров. Их проводящие пучки выходят из главной оси независимо. В порядок включаются два семейства: Asterocalamitaceae и Calamostachyaceae.

Equisetales – потомки каламостахиевых. Появились в каменноугольном периоде. Травянистые растения. Спорангиофоры находятся в терминальных стробилах или образуют фертильные зоны; не сопровождаются стерильными брактеями. У современного семейства Equisetaceae спорангиофоры – в терминальных стробилах. Спорангии в числе 5–10 располагаются под щитком спорангиофора в один ряд. Равноспоровые. Ортотропные синтеломы, как правило, ветвистые в узлах. Микротеломы бесхлорофилльные, сросшиеся во

влагалище. Это многолетние растения с ползучими подземными плагиотропными синтеломами в виде «корневищ». Equisetum (Хвощ). Современный род, включающий 29 видов. Подразделяется на два подрода, а иногда рода. Для хвощей в узком смысле характерны такие признаки: синтеломы однолетние, мягкие, незимующие; стробилы без остроконечия на верхушке. Наиболее распространенными видами в Сибири являются внешне схожие хвощ полевой (Equisetum arvense) и хвощ луговой (Equisetum pratense). Встречаются по берегам рек, на лугах, в залежах, зарослях кустарников, как сорняки в посевах. Хвощ луговой обычен также в лесных сообществах.

В Красноярском крае встречаются от южных границ до Заполярья, а хвощ луговой даже до побережья северных морей бассейна Ледовитого океана. Другой распространенный вид хвощ лесной (Equisetum sylvaticum). В большей степени приурочен к естественным местообитаниям. Часто встречается в лесах, на лугах, по окраинам болот.

Еще два вида хвощ болотный (Equisetum palustre) и хвощ топяной (Equisetum fluviatile) встречаются в достаточно сырых и переувлажненных местообитаниях и также широко распространены по всей Сибири. Хвощ топяной может образовывать чистые заросли и произрастать непосредственно в воде. Это один из самых крупных сибирских хвощей. Его высота порой достигет полутора метров.

Hippochaete (Гиппохете). Современный род. Иногда включается в состав рода Equisetum в ранге подрода. Характерные особенности: двулетние, зимующие, жесткие синтеломы; стробил заканчивается стерильным остроконечием. У сибирских видов ортотропные неветвящиеся синтеломы. Такие виды, как Hippochaete scirpoides (гиппохете камышковая) и Hippochaete variegata (гиппохете пестрая), являются довольно распространенными в Сибири, особенно в северных районах. Это небольшие растения до 25–30 см высотой. Оба вида встречаются по берегам рек, а первый вид – чаще в тенистых, влажных хвойных лесах. Более

редкий вид, растущий в южных районах Сибири, – гиппохете зимующая (Hippochaete hiemalis). Растения встречаются по берегам рек, в пойменных лесах, на кустарниках, в лугах; высота – более метра.

 

4.      Папоротниковидные. Классификация. Чередование поколений и смена ядерных фаз. Роль высших споровых растений в эволюционном развитии растительного мира

Общая характеристика отдела Polypodiophyta

Папоротники Polypodiophyta древняя группа, связанная по своему происхождению с псилофитами. Появились впервые в середине девонского периода палеозойской эры. Один из самых многовидовых отделов, причем таксономическое разнообразие проявляется уже в середине каменноугольного периода и сохраняется до наших дней. В настоящее время на Земле существует около 10 000 видов отдела. Для истории планеты именно папоротники имели важное эволюционное значение: все наиболее совершенные и многочисленные высшие растения (голосеменные и покрытосеменные) их потомки.

Характерной особенностью папоротников является многообразие их вегетативных и генеративных структур и даже жизненных циклов. Polypodiophyta один из самых контрастных отделов по степени эволюционной примитивности, т. е. продвинутости представителей. По этой причине единую лаконичную характеристику таксону дать невозможно. Соматический уровень организации характеризуется как сочетание синтеломного и предпобегового. Предпобег вайя возникает при кладификации (уплощении) ортотропных синтеломов. Это дает возможность для более эффективного фотосинтеза, ускорения индивидуального развития спорофита и представляет собой ароморфоз. Примечательно, что плагиотропные синтеломы почти не изменяются. Их изменение связано лишь с приспособительными тенденциями (освоение различных экологических ниш, т. е. идиоадаптаций). Оно проявляется в различной степени укорочения синтелома («длиннокорневищные» папоротники, «короткокорневищные», розеточные и т.д.), «вертикализации» синтелома (появление древовидных стволовых форм).

Вайи папоротников в эмбриональном состоянии улитковидно свернутые (это лучшая защита меристематических тканей); они имеют недетерминированный верхушечный рост (как у побега), различную степень рассеченности; состоят из пластинки вайи (сегменты различных порядков и рахис), а также черешка. Проводящая система – от протостелической до наиболее совершенных типов: диктиостела и эустела, со всеми промежуточными вариантами. Представлены и необычные типы проводящей системы, когда ксилемные пучки имеют X-, W-, H-образную форму.

По характеру развития и строения спорангиев папоротники подразделяются на две

большие группы, не имеющие четкого таксономического характера: эуспорангиатные и лептоспорангиатные. Первые – более примитивные – имеют более крупные, массивные, многоспоровые спорангии с многослойной стенкой и онтогенетически развиваются из группы клеток; вторые –более совершенные – имеют мелкие многочисленные спорангии с однослой- ной стенкой, фиксированное количество спор (чаще 64) и развиваются по ус-

коренному варианту из одной клетки.

Спорангии также имеют приспособление для эффективного вскрывания и рассеивания спор: кольцо (горизонтальное, косое или вертикальное). У наиболее совершенных таксонов спорангии собраны в группы (сорусы) и защищены индузием (покрывальцем). У древних видов споры были трехлучевые, позднее появляются однолучевые. Кроме равноспоровых представителей богато представлены и разноспоровые, причем появившиеся конвергентно. Гаметофит у примитивных таксонов, как правило, массивный, многоклеточный, многолетний; обычно имеет микоризу и не способен к фотосинтезу; у молодых таксонов гаметофит в виде небольшой зеленой однослойной пластинки или нитей. Он имеет короткий срок жизни

5 класс: ПапоротниковидныеPteropsida

Папортниковидные – макрофильные растения. Листья папортников нарастают верхушкой, как стебель. Большинство это травянистые растения, но есть древовидные папортники 5-7 м высоты. Они насчитывают более 10000 видов. Класс делится на три подкласса: первопапортники, эуспорангиатные и лепоспорангиатные папортники.

П/класс: ПервопапортникиPrimofilices

Ископаемые примитивные папортниковидные. Спорангии располагались на концах  веточек, как у псилофитов, например, у рода протоптеридиум -Protоpteridium, а Зигоптерис – Zygopteris, напоминал современные папортники.

П/класс: Эуспорангиатные папортникиEufilices

Древние папортники каменоугольного периода. Спорангии имеют многослойную стенку. Сохранилось около 200 видов представленных двумя порядками: ужовниковых и мараттиевых.

Порядок: УжовниковыеOphioglossales

Это травянистые растения с подземным корневищем. От него отходят корни и наземные листья. Они расчленены на две части: вегетативную и спороносную. Спорангии у ужовниковых собраны в виде колоска или гроздями - у гроздиевика и многослойны, содержат одинаковые споры. Заростки подземные, на них развиваются антеридии и архегонии.

Порядок: МараттиевыеMarattiales

Прндставители жили в каменоугольном и пермском периодах. Сохранилось около 110 видов.

Род МараттияMarattia, стебель до 1 м, крупные перистые листья до 5-6 м. У листьев есть прилистники. Многослойные спорангии срастаются в синангии, но индузия еще нет. Споры одинаковые, заростки обоеполые, до 2 см длины. Этот подкласс произошел от первопапортников.

П/класс: Лептоспорангиатные папортникиLeptofilices

Спорангии возникают из поверхностной клетки листа и имеют однослойную стенку. Более молодая группа из мозозоя, сейчас насчитывается 9600 видов. Есть равноспоровые и разноспоровые. Делятся на три порядка: равноспоровые папортники, сальвиниевые и марсилевые.

Порядок: Равноспоровые папортникиFilicales

Насчитывают более 900 видов, большинство из них травянистые растения со стеблем в виде подземного корневища, которое покрыто корнями. От его верхушки отходят многочисленные побеги, превратившиеся в перистораздельные листья – вайи. Молодые листья свернуты улиткообразно и развиваются от основания к верхушке. Во флоре нашей области обычны: телиптерис болотный - Thelypteris palustris, щитовник мужской - Druopteris filix mas, очень редкий страуник обыкновенный - Matteuccia struthiepterus.

У щитовника мужского на нижней стороне сложного перистого листа вдоль средней жилки образуются группы спорангиев со спорами  - сорусы. Они покрыты покрывальцем – индузиумом. Все споры одинаковы и прорастают в нить, которая преращается в зеленую округло-серцевидную пластинку заростка до 1-1,5 см. Около выемки заростка образуются архегонии, несколько дальше антеридии. Сперматозоиды штопорообразные, многожгутиковые. Зигота формирует зародыш, который вначале питается за счет заростка. В порядке выделяют 11 семейств.

Порядок:СальвиниевыеSalviniales

Это водные растения, разноспоровые. Представитель Сальвиния плавающая - Salvinia natans. Листья сидят в мутовке по 2-3 листа овально-ланцетные, зеленые плавающие, третий лист подводный, сильно расчлененный, заменяет корни. У основания подводного листа на коротких ножках сидят спорокарпии (шарообразные сорусы). Они содержат разные спорангии: микро и мегоспорангии. Спорокарпий одет двойной оболочкой – индузием. В микроспорангиях образуется 64 микроспоры. В мегаспорангии одна крупная мегаспора. Микроспоры прорастают внутри микроспорангия и образуют редуцированный мужской заросток из нескольких вегетативных клеток и двух антеридиев (по 4 сперматозоида в каждом). Заросток пробивает стенку спорангия.

Мегаспора отпадает от растения, она окружена стенкой спорангия. Прорастает в женский заросток, верхняя часть которого зеленеет. Архегонии погружены в ткань заростка. Зигота формирует зародыш, который первое время питается за счет заростка. Встречается в пойме Урала, Кировское водохранилище и по Кушуму.

Порядок: МарсилиевыеMarsiliales

Водно-болотное растение. Около 90 видов. От корневища, скрытого в болотной почве отходят листья. В нижней трети черешков находятся спорокарпии. Цикл развития идет сходно с сальвинией. В Чижинских разливах отмечены: Марсилия египетская - Marsilia aeguptiaca и Марсилия четырехлистная -  M.quadrifolia.