Семенные растения



1.      Общая характеристика семенных растений. Классификация.

2.      Голосеменные растения. Класс хвойных растений. Особенности морфологического и анатомического строения представителей хвойных на примере сосны обыкновенной. Жизненный цикл развития голосеменных растений.

 

1.     Общая характеристика семенных растений. Классификация.

Семенные растения. Основные отличия семенных растений от высших споровых заключаются в следующем:

– семенные растения образуют семена, служащие для распространения. Подразделяются на два отдела. Голосеменные – растения, распространяющиеся семенами, но не образующие плодов. Покрытосеменные – растения, образующие семена, заключенные в плоды;

– у семенных растений наблюдается дальнейшее совершенствование в жизненном цикле и еще большее доминирование спорофита и дальнейшая редукция гаметофита

Существование гаметофита у них полностью зависит от спорофита;

– половой процесс не связан с капельножидкой средой, и гаметофиты развиваются и проходят полный цикл своего развития на спорофите. В связи с независимостью процесса

оплодотворения от воды возникли неподвижные мужские половые клетки – спермии, которые достигают женских половых клеток – яйцеклеток – при помощи специального образования – пыльцевой трубки.

Все семенные растения, как голосеменные, так и цветковые, – разноспоровые. Это значит, что споры у них двух разных типов – микроспоры и мегаспоры. Первые дают начало мужскому гаметофиту, а вторые – женскому.

У семенных растений единственная зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия, и здесь же, внутри мегаспорангия, происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения. Мегаспорангий у семенных растений окружен особым защитным покровом, называемым интегументом. Мегаспорангий с окружающим его интегументом называется семязачатком. Это действительно зачаток семени (семяпочка), из

него после оплодотворения развивается семя. Внутри семязачатка происходит процесс оплодотворения и развитие зародыша. Это обеспечивает независимость оплодотворения от воды, его автономность.

В процессе развития зародыша семязачаток превращается в семя – основную единицу расселения семенных растений. У подавляющего большинства семенных растений это превращение семязачатка в зрелое, готовое к прорастанию семя происходит на самом материнском растении.

Для примитивных семян, например у саговниковых, характерно отсутствие периода покоя. Для большинства же семенных растений характерен более или менее длительный период покоя. Период покоя имеет большое биологическое значение, так как он дает возможность пережить неблагоприятное время года, а также способствует более далекому расселению.

Внутреннее оплодотворение, развитие зародыша внутри семязачатка и появление новой, чрезвычайно эффективной единицы расселения – семени – являются главными биологическими преимуществами семенных растений, давшими им возможность полнее приспособиться к наземным условиям и достигнуть более высокого развития, по сравнению с высшими споровыми растениями.

Семена, в отличие от спор, имеют не только вполне сформированный зародыш будущего спорофита, но и запасные питательные вещества, необходимые на первых этапах его развития. Плотные оболочки предохраняют семя от неблагоприятных природных факторов, губительных для большинства спор.

Таким образом, семенные растения приобрели серьезные преимущества в борьбе за существование, что и определило их расцвет при иссушении климата. В настоящее время это господствующая группа растений.

 

2.     Голосеменные растения. Класс хвойных растений. Особенности морфологического и анатомического строения представителей хвойных на примере сосны обыкновенной. Жизненный цикл развития голосеменных растений

 

Общая характеристика отдела голосеменных растений

Отдел голосеменных (или Pinophyta) в настоящее время насчитывает около 800 видов древесных и кустарниковых растений. Травянистые формы известны среди ископаемых голосеменных. Эти растения играют важнейшую роль в формировании лесных ландшафтов и накоплении биомассы и углерода, особенно в северных регионах земного шара. Около 200 видов являются объектами лесного хозяйства. Многие отличаются скоростью роста, гигантизмом (высота более 60 м), ценной древесиной; часть из них источник пищевых продуктов, большинство декоративные, а потому повсеместно используются при озеленении и в ландшафтном дизайне.

Микроспорангии развиваются из поверхностных клеток микроспорофиллов. Инициальные клетки микроспорангиев обычно расположены в один слой, но у некоторых видов (можжевельник обыкновенный) в два слоя. Формирование стенки микроспорангия полностью заканчивается, когда спорогенные клетки начинают превращаться в материнские клетки пыльцы. У наиболее примитивных среди голосеменных (саговниковые и гинкго двулопастной) стенка многослойная. У более высокоорганизованных голосеменных наблюдается тенденция к уменьшению числа слоев стенки. Число слоев стенки, включая эпидермис и тапетум, различно. Так, самых внутренних, выстилающих, слоев у сосновых – 4–5, таксодиевых и кипарисовых 3, гнетовых 4, эфедровых три.

Тапетум служит для питания материнских клеток пыльцы и развивающихся микроспор. Эта важная трофическая функция была обнаружена у покрытосеменных, образующих стерильную пыльцу вследствие нарушений тапетума. Существует два основных типа тапетума (секреторный и плазмодиальный), между которыми переходные формы. У плазмодиального тапетума происходит разрушение стенок клеток и внедрение протопластов между спороцитами. Для секреторного типа характерно то, что клетки остаются интактными и при созревании спор. У большинства голосеменных уже после стадии тетрады микроспор самые внутренние стенки клеток тапетума разрушаются, но протопласты сохраняют постенное положение. Это промежуточный тип тапетума: секреторно – плазмодиальный (Козубов, 1974). К моменту вылета пыльцы у большинства голосеменных, кроме гинкго, из всех слоев микроспорангия остается только эпидермис с утолщенными клеточными стенками. Открываются спорангии продольной трещиной.

Мейоз – важный этап в онтогенезе каждого организма, жизненный цикл которого связан с оплодотворением. У голосеменных, как и у всех высших растений, с него начинается стадия гаметофита, или полового поколения. Обобщив литературные данные, можно выделить у хвойных три типа прохождения мейоза:

1) мейоз начинается и завершается осенью: Taxus, Cryptomeria, Juniperus, Cedrus;

2) начинается осенью и заканчивается весной следующего года: Larix;

3) начинается и завершается весной: Picea, Abies, Pinus, Keteleeria, Pseudolarix, Tsuga, Pseudotsuga, Juniperus.

Разные типы мейоза встречаются даже у представителей одного рода.

Общая продолжительность мейоза варьируется от 20–25 дней у сосны и ели до шести месяцев у лиственницы.

Микрогаметофитогенез. Микроспора, образующаяся после окончания мейоза, является первой клеткой значительно редуцированного эндоспорового мужского гаметофита. Он происходит до определенной стадии для каждого вида внутри оболочки споры. У голосеменных никогда не образуется дефинитивный антеридий, как, например, у папоротников. Развитие микрогаметофита начинается в микроспорангии и может продолжаться вплоть до того, когда пыльцевое зерно попадет на нуцеллус семяпочки. В результате ряда митотических делений образуются, например у хвойных, пять клеток: две проталлиальные, клетка трубки, клетка-дислокатор и спермиогенная (сперматогенная) клетка. Последняя образует обычно две мужские гаметы, либо сперматозоиды (цикадовые и гинкго), либо спермии-клетки, либо свободные спермии-ядра.

Оболочка пыльцевых зерен – спородерма – состоит из интины и экзины. У некоторых голосеменных спородерма имеет еще один слой: перину.

Перина образуется у кипарисовых, таксодиевых и тисовых. У многих хвойных пыльцевые зерна имеют воздушные мешки. Образуются они из экзины. Сравнительное изучение мужского гаметофита голосеменных позволило проследить этапы эволюции мужского гаметофита семенных растений:

1) сокращение количества проталлиальных клеток, останков вегетативного тела гаметофита, вплоть до их исчезновения; 2) уменьшение количества гамет до двух; 3) появление спермиев (утрата жгутиков), что компенсировалось образованием пыльцевой трубки, облегчающей продвижение гамет к архегониям; 4) сокращение числа митозов, ведущее к образованию гамет.

Семяпочка. Все семенные растения характеризуются наличием семян, развивающихся из семяпочек, или семязачатков. Гипотезы о происхождении семяпочки следующие: синангиальная и индузиальная. Синангиальная гипотеза гласит о том, что семяпочка произошла из мегасинангия. При этом фертильным остался один мегаспорангий, ставший нуцеллусом, а остальные мегаспорангии редуцировались и образовали стерильный интегумент. Подтверждение этому – находки примитивных семяпочек семенных папоротников. Так, интегумент у ископаемого семени Physostoma заканчивается 12-ю свободными волосками, расположенными по кругу и представляющими собой свободные концы стерильных спорангиев. Согласно индузиальной гипотезе интегумент образовался из индузия.

Семяпочка голосеменных имеет следующее строение: в центре находится нуцеллус (мегаспорангий), его окружает интегумент, который в верхней своей части формирует микропиле (пыльцевход). Нижняя часть семяпочки, где интегумент переходит в ткани семенной чешуи, называется халазой.

Нуцеллус семяпочки у большинства голосеменных во время опыления многоклеточный, с эпидермисом и большим количеством паренхимы. Интегумент – эволюционно новая структура, образовавшаяся лишь у семенных растений. Его функция – защита нуцеллуса на ранних этапах его развития. Интегумент зрелой семяпочки обычно дифференцируется на три слоя и в дальнейшем формирует семенные покровы. Наибольшего развития достигает интегумент у семяпочек, слабо защищенных спорофиллами и чешуей шишки (гинкго).

В отделе голосеменных наблюдается разная степень срастания нуцеллуса с интегументом, что позволяет судить о продвинутости таксонов. Свободный нуцеллус можно считать самым примитивным (араукариевые и торрея). В то же время переход от свободного нуцеллуса к сросшемуся – явление довольно древнее. Так, в палеозое, наряду с семенами со свободным нуцеллусом (тригонокарпус), встречались семена и со сросшимся нуцеллусом (лагеностома). У сосновых интегумент и нуцеллус остаются раздельными только у апекса.

Семяпочки голосеменных бывают прямыми (гинкговые, тисовые, таксодиевые, кипарисовые) и обращенными, когда пыльцевход направлен к основанию семенной чешуи (араукариевые, сосновые). Микропиле также различается по строению таксонов. Оно обеспечивает доступ пыльцы к нуцеллусу и после опыления закрывается. Для таксонов, как современных, так и вымерших, образующих сперматозоиды, характерна пыльцевая камера. Она образуется в апикальной части нуцеллуса в результате лизиса его клеток и имеет различный размер (в зависимости от уровня развития семяпочки). Ко времени опыления она заполняется сахаристой жидкостью. Жидкость для улавливания пыльцы выделяется и у некоторых хвойных.

Мегаспорогенез. У голосеменных, за некоторым исключением, закладывается только одна материнская клетка мегаспоры. После мейоза из четырех мегаспор три отмирают.

Макрогаметофитогенез. Развитие женского гаметофита начинается со стадии свободноядерных делений. Количество свободных ядер на этой стадии различно у разных таксонов, например: у сосны обыкновенной 32 ядра, сосны сибирской – 80–100, диоона до тысячи. Затем между ядрами образуются клеточные стенки и начинается клеточная стадия гаметофита. На ее верхушке образуются архегонии. Каждый архегоний развивается из одной инициальной клетки. Количество архегониев у голосеменных различно: от

2–5 у сосновых до двухсот у микроцикаса и кипарисовых. Большим количеством архегониев характеризуются таксодиевые: криптомерия – 8–15, секвойя до 60-ти. У таксодиевых и кипарисовых имеются архегониальные комплексы, в них архегонии плотно прилегают друг к другу и имеют общий слой обкладочных клеток.

Эмбриогенез. После оплодотворения в зиготе начинаются свободноядерные деления, затем образование клеточных стенок, далее формируется проэмбрио. У сосновых он состоит из 4-х слоев, всегда по четыре клетки в каждом. Сразу после выхода проэмбрио из архегония происходит кливаж образование из одного проэмбрио четырех эмбриональных единиц, по 4

клетки каждая. Далее образовавшиеся эмбрио своими суспензорами проталкиваются в образующийся зародышевый канал, семядолями к халазальному концу женского гаметофита.

Для роста зародыша необходим контакт семядолей с эндоспермом, особенно их кончиков, т. к. зародыш питается через семядоли. Первый из развивающихся эмбрио настолько расширяет зародышевый канал, что остальные зародыши лишаются контакта с эндоспермом. В результате нарушается их питание и они отстают в развитии. Функцию эндосперма выполняет ткань женского гаметофита.

2. Классификация голосеменных растений

Тип: ГолосеменныеGymnospermae

Само название голосеменные растения говорит о том, что у этих растений, в отличия от папортникообразных растений, появляется новое образование – семя. Семя - является органом особого полового размножения. Оно состоит из оболочек с зародышем будущего растения внутри. Семена почти всегда сбрасываются с материнского растения и уже попав в благоприятные условия прорастает. Это семя у голосеменных лежит, открыто – голо.

Вторая очень важная черта голосеменнных отличающих от всех предыдущих типов - это появление стержневого корня.

По времени появления голосеменные, по сравнению с папортникообразными, значительно более молодая группа, возникшая в перми и триасе. В эти периоды шло резкое увеличение размеров континентов, из-под моря освобождались все новые и новые территории. В связи с этим возрастала континентальность климата, он становился более засушливым с резкими колебаниями температуры. Происходит изменение свойств атмосферы, уменьшается количество паров, меняется химический состав воздуха из-за сокращения извержения вулканов на большой территорий. Близкие к прежним климатические условия сохранились лишь на морских побережьях, где и росли попрежнему папортникообразные. В глубь континента на смену папортникообразных пришли иные растения. Они оказались лучше приспособленными к суровым условиям. Это были голосеменные.

Само время появления голосеменных говорит о том, что они должны быть связаны с папортникообразными. Однако установить эту связь было чрезвычайно трудно, так как способы размножения голосеменных значительно отличается от папортникообразных.

Ученые задались целью изучить процесс размножения голосеменных для установления родственных связей. Большой вклад в это внес И.И.Горожанкин, исследовав процесс размножения у сосны обыкновенной – Pinus selestris . Усосны на ветвях находятся шишки двух видов: крупные деревянистые – женские и мелкие – мужские.

Мужские шишки состоят из ряда чашуек, на каждой из которых расположено по два пыльника. Чешуйки ничто иное, как видоизмененные листья-микроспорофиллы, а пыльники-микроспорангии. В пыльниках образуются микроспоры-пыльца, которая бывает, снабжена особыми воздушными мешками, облегчающими их перенос.

Женская шишка состоит также из чешуй, но они расположены попарно. Нижняя чешуя называется кроющей, а верхняя - плодущей. Названы они так потому, что на верхней чешуе образуется мегаспорангий, тогда как нижняя бесплодна. Пока шишка молодая, плодущие чешуи малы и они одеты кроющими. Позже плодущие чешуи начинают расти, быстро обгоняя кроющие по размерам. На плодущей чешуе располагаются семяпочки, у сосны их две. Семяпочки - это мегаспорангий. При поперечном разрезе семяпочки обнаруживается слоистость. Внешний мощный слой носит название интегумент. Его обычно делят на 2–3 слоя. Под интегументом находится эндосперм, на вершине которого находится особое образование-корпускула. Корпускула состоит из большой нижней клетки, на которой сидят 2-3 небольшие клеточки.

Когда пыльца попадает на мегаспору- семяпочку, она прорастает, образуя пыльцевую трубочку, которая проникает внутрь семяпочки и устремляется к корпускулам. Внутри пыльцевой трубки из генеративной клетки формируются два генеративных ядра, имеющих червеобразную форму. Эти генеративные ядра проникают в корпускулу. Одно из них сливается с большой клеткой (это яйцеклетка), а другое погибает.

Выше мы отмечали, что пылинка это микроспора, делясь она образует мужской заросток, состоящий из двух клеток. Подобные заростки встречаются у Селагинеллы. Развиваясь, дальше пылинка образует трубочку с генеративными ядрами, которые являются видоизмененными сперматозоидами, только последние потеряли жгутики и подвижность.

Семяпочка - мегаспорангий, прорастая, образует женский заросток- эндосперм. На вершине его сидят два или несколько архегониев- корпускул. Следовательно, у Голосеменных также формируется заросток с архегониями. Только он, в отличие от Селагинеллы, не выходит из семяпочки, а скрыт в ней полностью. Мегоспорофиллы есть органы бесполого размножения, которой, а образование заростка, который не сбрасывается с мегаспорангия - есть половой процесс. Значит у Голосеменных как и у Папортникообразных наблюдается чередование поколений.

Итак, Голосеменные в процессе своего развития приобрели особые черты характерные только для них. У большинства нет сперматозоидов. Заросток скрыт под толстой оболочкой. Эти признаки сформировались под действинм изменившихся условий.

Вместе с тем следует оговориться, что изучавшие Саговниковые, японские ученые: Икено и Хиразе установили, что у Саговниковых сохранились подвижные сперматозоиды.

Г.С. Навашин, изучая процесс оплодотворения у сосны, обнаружил, что генеративные ядра способны извиваться, как черви.

Все эти признаки сближают Голосеменные с папоротникообразными. Еще больше эти связи упрочились,когда были открыты ископаемые Семенные попоротники- Pteridospermales. Семенные папоротники  по внешнему виду строения листьев сходны с настоящими папоротниками, а по наличию семян и по анатомическому строению близки к саговниковым.

Тип: Голосеменные включает три класса:

Класс: Саговниковых – Cycadopsida

Класс: Шишконосных – Coniferopsida

Класс: Оболочкосеменных – Chlamydopspermatopsida

Класс: Саговниковых отличается следующим признаками: развивались по макрофильной линии развития, в оплодотворении участвуют спермаиозоиды, семяпочки у большей части сидят одиночно.

Класс: Побегосеменные, Шишконосные отличаются: сперматозоиды заменены генеративными ядрами, развитие идет по микрофильной линии, семяпочки у большинства собраны  шишками.

Класс: Оболочкосеменные отличается следующим: появляются сосуды во вторичной древесине, прогресирует редукция гаметофита.

Подобно папоротникообразным Голосеменные развивались двумя путями. Чатсь развивалась по макрофильному пути - они объединены в класс Саговниковые. По микрофильному пути развития пошли шишконосные или хвойниковые. Поэтому по происхождению Голосеменные возникли от разных групп папоротников. Макрофильные голосеменные произошли от макрофильных папоротникообразных, типа Настоящих папоротников, тогда как микрофильные линии от плаунообразных.

1. Класс Саговниковые- Cycadopsida

Класс включает четыре порядка: семенные папортники, саговниковые, беннетитовые, кейтоневые.

Пор. Семенные папортникиPteridospermales

Семенные папортники часть авторов включают в тип папортникообразных. Мы рассмотрим их в типе голосеменных. Порядок появился в девоне,  а в триасе уже вымер. Стебли их были тонкие, длинные и покрыты шипами. Повидимому это были лазающие растения. Вайи крупные, сильно разветвленные, что сближает их с папортникообразными. Однако по анатомическому строению они близки к саговниковым. В центре стебля находится серцевина, за которой последовательно располагаются  первичная и вторичная флоэма.

Некоторые листья – спорофилы несли спорангии, причем одни из них имели мегоспорангии, а другие микроспорангии. Мегоспорофилы имели такое же строение, как и трофофилы, но вместо листочков они несли мегоспорангии. Мегоспорангии были окружены чашеобразным покровом – куполой, имеющей листовое происхождение. Мегоспорангии имел наружный покров- интегумент, состоящий из наружного толстого слоя и внутреннего - мягкого. Внутренняя часть мегаспоронгия, называемая нуцелиусом имела полость, как у саговниковых, в которой собирались микроспоры. Мужской заросток развивался из микроспоры был крупным и многоклеточным, его развитие повидимому происходило внутри нуцелиуса. Сперматозоиды были цыкадного типа (крупные, подвижные со многими жгутиками). Мегаспора после оплодотворения оставалась на растении напоминая семя. Следовательно, семенные папоротники выступают связывающим звеном между пааортникообразными и саговниковыми.

Пор. СаговниковыеCycadales

Это древняя группа, которая расцвета достигла в Юрском периоде и в настоящее время представлена немногими видами, включает 9 родов и 107 видов. Саговниковые отличаются от других голосеменных тем, что имеют крупные листья достигающие нескольких метров в длину. По строению и расположению спорангиев делятся на два семейства: саговниковых и замиевых. У первого семейства мегаспорофилы расположены по одиночке, а у второго они собраны в шишки.

Сем. СаговниковыхCycadaсеае

К этому семейству относится крупный род саговник - Cycas его иногда неправильно называют саговой пальмой. Саговник это дерево 20 и более м.в высоту. Они очень слабо разветвлены образуя на вершине 2-3 развилка. Благодаря этому крона находится на вершине дерева, чем саговник напоминает пальму. В почке листья часто спирально загнуты и напоминают по внешнему виду маратиевых из папоротникообразных. При основании этих  листьев, на одних растениях развиваются мегаспорангии, на других – микроспорофиллы.

Микроспорофиллы - это маленькие чешуевидные листья, на которых с нижней стороны в большом количестве собраны микроспорангии. Собрание микроспорофилов напоминает сережку наших ивовых. Мегаспорофиллы напоминают обычные листья, но они меньших размеров и коричневого цвета. В своей нижней части они несут одиночные семяпочки – мегаспорангии. Семяпочки сочные с красным интегументом. На вершине семяпочки есть отверстие – микропиль или семявход. Развитие женского заростка происходит внутри семяпочки и наружные покровы не нарушаются. Под микропилем находится пыльцевая камера, заполненая сладковатой питательной жидкостью. Пыльца, которая образуется в большом количестве, попадает на микропиль с помощью ветра или переносится жуками. Она прорастает уже в микроспорангии образуя две вегетативных и одну антеридиальную клетки. Пыльцевая трубочка врастает в ткань семяпочки. Однако, достигнув пыльцевой камеры трубочка дальше не растет. Антеридий с помощью гаустории прикрепляется и питается за счет мегаспоры. Через некоторое время антеридий лопается и в пыльцевую камеру выходят сперматозоиды. Они плавают и приблежаясь к архегониям оплодотворяют их. Этот процесс оплодотворения еще раз подчеркивает родственные связи саговниковых с папортникообразными. Семейство саговниковых древнее, в нем прослеживается эволюция мегоспорофиллов, так у саговника они еще крупные, а у рода Дион они собраны в шишки, но чешуи еще велики.

Сем. ЗамиевыеZamiaceae

Они включает 8 родов и представлены деревьями и кустарниками.

Род МакрозамияMacrozamia, это дерево средних размеров, которое привлекло внимание ученых в последнее время. Австралийские ученые определили его возраст и установили, что он достиг 14000 лет. Мегаспорофилы рода Замиа напоминают спорофилы хвощей, есть щиток и ножка. Мегаспорофилы собраны в шишки огромных размеров, достигающих длиной около 90 см и весом 30 кг. Редукция гаметофита у них зашла далеко: мужской заросток двухклеточный, женский формирует семяпочку.

Оба семейства саговниковых распространены в экваториальной полосе Южной Америки, Африки и Австралии. Все они имеют мощную древесину, мягкую и богатую крахмалом. Крахмал добывают, спиливая деревья и вынемают серцевину. Её сушат, дробят, промывают и получают саго или саговую крупу.

Пор. БеннетитовыеBennetitales

Они, как и Саговниковые развивались по макрофильной линии. Это полностью вымершие виды. Господствовали они в Юрский период к концу, которого в основном вымерли. Остатки их были найдены в 20 годы XX века. Беннетитовые растения внешне сходные с Саговниковыми. Обычно деревья, но некоторые представители имели травянистые формы с перистыми листьями.

Очень интересно, что эти растения были обоеполыми и однодомными. Мегаспорофилы и микроспорофилы были собраны в обоеполые шишки. К такой шишке приближались обыкновенные зеленые листья, которые образовывали подобие чашечки. Микроспорофилы перистые и напоминают обычные листья. Микроспорофилы были расположены кругами. На поперечном разрезе в центральной части такой шишки расположены собрания мегаспорофилов. Они сосредотчены на конической вершине. Мегаспорофилы внешне напоминали чешуи сосны, но при основании делились  на две части. С нижней стороны мегаспорофильных чешуй сидели семяпочки, прикрытые полностью межсеменными чешуями. Все части шишки были сближены и семяпочки находились под защитой чешуй. Только микропиль семяпочек высовывался наружу через отверстие между бесплодными чешуями и семенными чешуями. Затем распологались  микроспорофилы и наконец вегетативные листья примыкающие к шишке. Этот покров защищал  семяпочку от потери большого количества воды, что имело большое значение в условиях сухого климата. Шишка, имея описанное выше строение, напоминает «цветок» покрытосеменных. Это послужило основанием американскому ученому Паркеру утверждать, что беннетитовые предки цветковых растений. При дальнейшем развитии из таких шишек мог сформироваться цветок.

Пор. Кейтоневые - Caytoniales

Это ископаемые травянистые растения. Часть мегаспорофила у этих растений загибалась,  напоминая цветок Покрытосеменных. Однако большинство ботаников относят порядок к семенным папортникам, некоторые сближают с марсилевыми.

Остальные два класса Голосеменных развивались по микрофильной линии, это шишконосные и оболочкосеменные.

2. Класс. ШишконосныеConiferopsida

Класс включает три порядка: Гинковые, Кордаитовые и хвойные.

Пор. ГинковыеGinkgoales

Это почти полностью вымершая группа растений, до настоящего  времени сохранилось только Ginkgo beloba в Юго-восточном Китае и Японии. Способствовало  этому то, что в этих странах его считали священным деревом и высаживали у храмов. В культуре встречается в Закавказье. Гинкго белеба, это дерево внешне  напоминающее наш тополь. Оно легко отличается от других деревьев вееобразными листьями. Листочки при старении разламываются по вееобразным жилкам, Образуя подобие хвои. Гинкго дерево двудомное. На одних деревьях образуются мегаспорофилы, очень короткое образование, несущее по две семяпочки. Микроспорофилы собраны сережками. У гинкго найдены сперматозоиды. Плод их напоминает орех. Гинкго дает ровную мягкую древесину идущую на всевозможные поделки: шкатулки…

Пор. КордаитовыеCordaitales

 Это полностью вымершие растения, существовали с начала перми до начала юры. Кордаитовые были высокие деревья, внешне напоминали сосны. Листья были ланцетовидные. В пазуках листьев располагались спорангии. Растения обоеполые. Спорофилы были собраны сережками и шишками. Шишка состояла из спорофилов несущих по два спорангия и из вегетативных листьев. Кордаиты сыграли большую роль в формировании каменных углей. Кордаитовые развивались независимо от семенных папортников, это самостоятельная ветвь. Гинкговые и хвойные произошло от кордаитовых как самостоятельные ветви.

Пор. Хвойные - Coniferales

Отличаются от других порядков микрофильной группы тем, что у большенства родов спорофилы собраны шишками. Хвойные имеют узкие заостренные листья – хвоинки, содержащие смоляные ходы. Древесина хвойных представлена трахеидами. В первичной ксилеме трахеиды с кольчатыми и спиральными утолщениями. Во-вторичной древесине трахеиды с окаймленными порами, на радиальных стенках. В древесине их, кроме тисса, содержится очень много смоляных ходов.

Ствол хвойных всегда обильно разветвлен, ветвление почки всегда моноподиальное, т.е. верхушечная почка развивает побег, постепенно увеличивая главную ось, а пазушные почки дают боковые ветви. У болотного Кипариса - Тaxodium disticchum ветвление симподиальное, верхушечная почка прекращает свой рост, начинает расти пазушная почка, которая в дальнейшем заменяется новой.

Хвойные древняя группа, появилось ёще в перми. Очевидно, их предками были кордаитовые. Последние вымерли, а хвойные остались. Причиной их широкого распространения явилась большая устойчивость к колебаниям темпиратуры и влажности. Во время оледенения хвойные росли буквально по краю ледника. Так как он продвигался, охватывая постепенно все большие и большие территории в Европе и Америке, хвойные тоже постепенно отступали к югу. В Европе на их пути встали высокие горы: Перенеи, Альпы и Карпаты. Они мешали хвойным продвигаться дальше к югу. Хвойные стали погибать, остались только наиболее  выносливые. Поэтому в Европе сохранилось мало видов. В Азии и Америке они такого препятствия не встретили и распространились далеко на юг. Видовой состав хвойных здесь намного богаче. При отступлении ледника хвойные снова двинулись на север. Этим можно объяснить такое их широкое распространение. Хвойные обильно встречаются в северном и южном полушариях: Ю. Америка, Австралия, Нов.Зеландия, а в ископаемом виде даже в Антарктиде. Пор. хвойные делится на следующие семейства: Лебахиевые, Тисовые, Сосновые, Араукариевые, Таксодиевые, Кипарисовые.

Сем. Тисовых отличается от остальных тем, что у него нет шишек, а листья довольно широкие. Семейства Сосновых, Таксодиевых и Араукариевых имеют шишки и хвою. Сем. Кипарисовых стоит несколько обособлено у них вместо хвои встречаются чешуйки расположенные супротивно. Либахиевые приметивные вымершие хвойные.

При всех различиях семейств процесс размножения у них сходен. У всех растений микроспорофилы несут пыльники – микроспорангии. Относительно морфологического строения женских шишек семейства сосновых существуют разногласия. Согласно одному мнению женская шишка сосны, подобно мужской имеет один видоизмененный побег. Согласно другому мнению, женская шишка есть совокупность побегов сидящих на одной оси. Семенная чешуя не является листом, так как лист не может сидеть в пазухе другого листа, которым является кроющая чешуя. Скорее всего, семенная чешуя – это укороченый побег. Побег так укорочен и видоизменен, что мегоспорофиллы различить нельзя, они редуцированы, вероятно, вошли отчасти в состав семенной чешуи. Поэтому не следует удивляться, что семяпочки, которые у саговниковых сидят на нижней стороне мегаспорофила здесь оказались на верхней стороне семенной чешуи.

В нуцелиусе, как у саговниковых, находится одна мегаспора. Когда она прорастает образуется эндосперм, который соответствует заростку. На верхушке его сидят архегонии, в верхней части семяпочки есть микропиле.

Микроспора прорастает, образуя двухклеточный заросток. Пыльца, попав на микропиле прорастает, давая пыльцевую трубку. Если у саговниковых пыльцева трубка, достигнув пыльцевой камеры, прекращает рост, то у хвойных пыльцевая трубка врастая через микропиле направляется к архегониям. Внутри этой трубки двагенеративных ядра доставляются к архегониям. Но и в процессе размножения у различных семейств хвойных есть отличия. Например, у сосны генеративные ядра образуются в антеридии в начале роста пыльцевой трубки, они равны между собой.

У тисовых генеративные ядра тоже образуются в начале роста пыльцевой трубки, но они бывают не одинаковые. В оплодотворении участвуют большие. У кипрарисовых само формирование генеративных ядер происходит не в антеридии, а в самой пыльцевой трубке. Генеративные ядра оформляются когда ядро вошло в трубку. Следовательно у Кипарисовых половой процесс более редуцирован, поэтому многие авторы ставят Кипарисовые на более высокую ступень.

Семейства порядка находятся в определенной филогенетической связи. В основе лежит семейство сосновых, тисовые формируются как тупая обособленная ветвь.

Лебахиевые



 

 


Сосновые

 

               Тиссовые

Араукариевые

Таксодиевые

Кипарисовые

Сем. Тиссовые Taxaceae

Сем. очень древнее, в наше время угасающее. Оно представлено деревьями и кустарниками. Листья у тиссовых довольно широкие, линейные, как у ивы и близки к Кордаитовым. Листья расположены спирально или мутовками. Женские шишки редуцированы, вместо них сохранились одиночные семяпочки сидячие на концах укороченого побега. В основании семяпочки есть кровелька, гомолог семенной чешуи. Кровелька вначале скрыта между листьями, а затем разрастается и превращается в сочный красного цвета присемянник. На темной зелени тисса красиво выделяются яркокрасные семена, которые у рода цефалотаксус, встречающегося в Китае и Японии, как у гинкго и саговника, напоминает костянку. У большенства видов наблюдается двудомность.

Во всем семействе можно выделить 4 рода. Наиболее важны: Тисс и Подокарпус.

Из тиссов встречаются на Кавказе, Крыму и Западной Европе Тисс ягодный Taxus bacata. В Англии сохранилось дерево тисса в возрасте 2000-2500 лет. Тисс образует настолько густые леса, что в них в яркий солнечный день царят сумерки, сюда проникает1/10 освящения. Поэтому в таких лесах почти нет подлеска, за исключением грибов. Это очень медлено растущее дерево. При диаметре в 1м. возраст его достигает 1000 и более лет. Древесина тисса красноватая, отличается большой прочностью, годна для мебели. В воде она не гниёт. За такие качества кубанские козаки называют тисс – негной дерево. Его тонкие ветки широко используются для опоры винограда. Плоды и листья тисса очень ядовиты и издавна применялись в народной медицине (лубки). 400 г убивает лошадь, 500 г ягод губят крупный рогатый скот.

Род. ПодокарпусPodocarpus,  растение южного полушария, всречается на Новой Зеландии, Тасмании, Австралии. Это крупные деревья с длинными линейными листьями. Ценится как важный источник древесины. Выращивается в южных ботанических садах.

Сем. Сосновые Pinaceae.

Это крупное семейство в порядке хвойных. К нему относится 10 родов с 240 видами распространенных в умеренной зоне Северного полушария. Сосновые примущественно вечнозеленые деревья, реже кустарники. Только у одних побеги удлиненные, а у других – укороченные. Листья игловидные, расположены спирально. Женские и мужские шишки имеют строение, подобное сосне.

В отличии от Таксодиевых и Араукариевых, у Сосных семяпочки парные, обратные, т.е. обращенные пыльцевходом вниз. Микроспоры снабжены воздушными мешками. По характеру расположения хвои сосновые делятся на две группы: с пучковой хвоей и одиночной хвоей.

Род. СоснаPinus, содержит около 100 видов и широко распространен в Северном полушарии. У сосновых два рода побегов: удлиненные, которые покрыты бурыми чешуевидными листьями, а из пазух их вырастают укороченные побеги несущие пучек из 2-5 листьев. Шишки раскрывающиеся, различной формы и величины. Корневая система вертикальная, стержневая.

Из всех видов сосны, встречающихся у нас можно выделить наиболее важных два вида: сосну обыкновенную и сосну сибирскую или кедровою сосну.

Сосна обыкнавенная - Pinus silvestris, имеет парные хвои имеет сравнительно небольшие шишки. Это однодомное растения, образующее такое количество пыльцы, что ёе можно сгребать лопатой.

Это мощные деревья образующие светлые боры. Широко распространена в Европейской части Росии и далеко заходит на юг. Высота деревьев достигает 25-30 м. и более. Она ценится как быстрорастущая порода, служащая для закрепления песков. В нашем крае ёе посадки проведены в окресностях Урды, Январцевско-Рубежинских песках, Аккумах, по Уилу. Технической зрелости сосна достигает в столетнем возрате и используется в строительстве. Самым близким бором у нас является Бузулукский бор, где есть сосны в возрасте 300 лет. Её диаметр равен трем обхватам.

Сосна одно из наиболее полезных деревьев, имеет смолистую, очень прочную (особенно в воде) древесину, легко колится и дает прекрасный строевой и пильной материал. Древесина идет на столярные и мебельные изделия, шпалы, карабельные мачты, разные поделки. Из древесины получают смолу, скипидар, канифоль, вар, смоляное масло, сажу. Отвар хвои лекарственное средство используется со времен Петра I.

Сосна сибирскаяP. sibirica, её ещё называют кедровой сосной, широко распространена в Зауралье, а в Европейской части России есть по р. Печера. Её неправильно называют кедром, так как кедр-это самостоятельный, особый род. От предыдущей сосны отличается хвоей, которая сидит по 5 штук в пучке. Шишки значительно крупнее, но и как у первой сосны созревают за два года. Семена крупные с твердой оболочкой, известны под названием кедровые орешки. Однодомное дерево достигает высоты до 50 м и диаметром до 2 м. Древесина плотная, легкая, приятно пахнувщая, идет на поделки (рамы, двери), богата смолой. Кедровые орешки используются как лакомство,но дают кедровое масло – 50% от веса семян. Масло применяется в пищу и для технических целей. Сибирская   сосна подходит к полярному кругу, уменьшается в размерах, превращается в кедровый стланникP.pumila, который распространен в Западной Сибири и на Дальнем Востоке. Его густые заросли приют для промысловых животных, особенно белки, соболя, поедающих орехи. Последние используются для пригоовления масла и кедрового молока.

Из менее распространенных видов сосны можно выделить: Черную сосну, встречающуюся в Крыму; Эльдарскую сосну в Закавказье; Корейский кедр, на дальнем Востоке. В Европе распространена Итальянская сосна, она имеет зонтиковидную крону, крупные шишки со сьедобными семенами.

Особенно богата видеми сосен Северная Америка, здесь насчитывается 20 видов. Некоторые виды имеют огромную высоту до 100 м (4 корпуса), длинные до 10 см иглы и тяжелые шишки до 35 см длины. Например, Сахарная соснаP. amberiana, выделяет сладкую смолу. В Западной  части Америки распространены красивые сосны с одинаковыми хвоинками: Сосна Аризонская - P. arizenica. Огромные леса на востоке Северной Америки образует Веймутовая сосна - P. strobus, имеющая пучки по 5-7  сизых хвоинок. На песчаных дюнах растет Желтая сосна - P.pandera, имеющая высоту до 100м, её древесина под названием пуч-пай используется для поделок.

Много видов сосен в Азии. Особенно интересна сосна с остропильчатой хвоей, дающая съедобные семена - P. gerardiana, растущая в Авганистане.

Род ЛиственницаLarix, отличается от других хвойных тем, что она сбасывает листья (хвою). Очень красивое дерево с двоякого рода побегами: на длинных побегах листья расположены по спирали и скучены вместе; на коротких побегах они собраны в пучки, состоящие из большого количества мягких листьев. Шишки небольшие, созревают в один год. Пыльники без воздушных мешков. Дерево очень светолюбивое и образует светлые леса с богатой травянистой и кустарниковой растительностью. На северо-востоке Европейской части России и в Сибири растет Лиственница сибирская - L. sibirica. Она доходит до Лены. К востоку от реки и на Дальнем Востоке её замещает Лиственница даурская - L. dahurica. Она заходит дальше других деревьев на Север за 70 параллель.

Древесина лиственницы смолистая, твердая, тяжелее воды, под водой очень прочная. Из неё делают: шпалы, сваи, телеграфные столбы. Идет на изготовление бумажной массы.  Смола дает “серу” для жевания.

Род Кедр настоящийCedrus, хвои расположены также, как у лиственницы, но в отличии от неё он не сбрасывает листья. Род представлен тремя видами, которые распространены на небольших площадях. Наиболее выделяется Кедр ливанский - C. Lebani, сейчас образует небольшие леса в Малой Азии и Пакистане. Сохранились экземпляры в возрасте 3000 лет. Древесина раньше использовалась как поделочный материал. Как душистое дерево используется при религиозных обрядах. Добывалось кедровое масло. Сейчас сильно вырублен и его роль упала. Атласский кедр - C. atlantica, растет в Атласских горах (Сев. Африка) и образует небольшие леса. Иглы покрыты серебристо-голубым налетом.

Гималайский кедрC. deodаra, образует леса в Сев.- Вос. Гималаях на высоте от 1300 до 3900 м. Это громадное дерево до 50 м высоты с раскидистой кроной, считается священным. Латинское название - devodora измененное слово – священное дерево. Древесина его прочная, стойкая и в Индии используется для водопроводных труб, культивируется в Крыму и в Закавказье.

Все перечисленные представители входят в группу, у которой хвоя собрана пучками от 2 до нескольких.

Следующая группа хвойных включает представителей имеющих единичную хвою.

Род ЕльPicea. Наиболее характерная порода северной лесной зоны Ель обыкновенная - P. obovata. Корневая система у неё поверхностная, горизонтальная, поэтому ель сильно подвержена ветровалу. Северная граница ели в Европейской части России проникает до предела распространения древесной растительности. На юг она проникает не так далеко, она не переносит щелочных почв. У нас плохо растет. Есть в Бузулукском бору. Может достигнуть до 50 м высоты и диаметра – 2 м. Дерево медленно теряет свои нижние ветви и поэтому еловые леса очень темные. Хвои одиночные. Шишки крупнее сосновых и созревают к осени. Ель обыкновенная на востоке постепенно переходит в Ель сибирскуюP. obovata, которая, начиная с Уральских гор охватывает громадные территории и доходит до р. Амур. В Восточной Сибири она заменяется Елью АянскойP. ajanensis. Все части ели идут на приготовление газетной бумаги, картона, еловой смолы, скипидара, канифоли, новогодние елочки.

В Канаде обширные хвойные леса образованы двумя видами ели: на востоке Ель КраснаяP. rubra, а на Западе Западноамериканской елью - P. canodensis

Род ПихтаAbies, легко отличается от ели по обращенным вверх, а не повислым шишкам и плоским тупым хвоинам. Шишки у пихты не сваливаются целиком, а распадаются чешуями. Наибольшее значение по степени распространения имеет Пихта Сибирская - A. sibirica распространенная от Костромы и до Камчатки, доходя до границы леса на севере. Хвоя ее темнозеленая, что является причиной сумрачности сибирской тайги. Пихта очень долго сохраняет нижние ветви, которые дают корни и новые побеги и этим создают непроходимость тайги.

В Канаде леса образованы Пихтой бальзамической - A. balsamea у нее древесина ровная, белая, без смолянных ходов, легко раскалывается. Она идет на изготовление музыкальных инструментов (рояли, скрипки, виолончели). Знаменитые итальянские скрипки приготовлены из древесины пихт Альп.

Сем. Араукариевые Araucariaceae

Араукариевые отличаются от сосновых своим распространением. Они в настоящее время распространены в Южном полушарии, хотя ископаемые остатки их найдены в Сибири и на о. Гренландия. Это вечнозеленые деревья с очень крупными округлыми женскими шишками. Кроющая и семенная чешуи срослись. Семяпочки одиночные, а пыльца не имеет воздушных мешков. Это высокие светолюбивые растения с зонтиковидной кроной. Деревья растут друг от друга на таком расстоянии, что между ними свободно проезжает автомобиль. Сохранилось два рода: Род Агатис - Agatis , на Малакком п-ове, Зондских о-вах, Новой Гвинее, Св. Австралии.

Род АраукарияAraucaria, распространен кроме перечисленных мест на юге Бразилии, Чили, Боливии. Очевидно он возник в Северном полушарии и двинулся к югу двумя путями: американским и азиатским. Из агатиса получают смолу-копал, используемую в технике. Культивируется в Закавказье. Выращено как комнатное растение – комнатная елка.

Сем. Таксодиевые - Taxodiaceae

Представители этого семейства, отступая на юг при движении ледника сохранились в Америке и Юж. Китае, на Японских островах. В Европе вымерли.

Семяпочки у таксодиевых парные, как у сосновых, но пыльца без воздушных мешков. Хвоя у них плоская, нередко уменьшается до чешуи. Шишки по устройству сходны с сосновыми, но меньше по размерам, у части таксодиевых есть отдельные архегонии  сходные с сосновыми, а у другой группы имеется группа архегониев,  как у кипарисовых.

Род СеквояSequoja, распространены по Тихоокеанскому побережью Северной Америки. В сев. Калифорнии образует леса. Этот род включает два вида: Секвою гигантскую - S. gigatea и Секвою вечнозеленую - S. sempervirens. Их называют мамонтовые сосны. Перед ледниковым периодом они были широко распространены, их остатки найдены на о. Гренландия и Шпицберген.

Сейчас сохранились экземпляры высотой 120-130 м и в диаметре 10 м. Известна секвоя в стволе которой был прорублен тонелль, через который проходили поезда. Не смотря на такие размеры шишки у неё маленькие (от 2 до 6 см). Древесина окрашена в красный цвет, за что названа Красное дерево Redwood. Растет быстро и размера 80-100 м достигает в возрасте 1000-1200 лет.

Род Болотный кипарисTaxodium, распространен по болотам и берегам Мексики и Флориды. Род очень распространенный в Ледниковый период, остатки его найдены на о. Шпицберген. В Европе участвовал в образовании бурых углей. Растет по болотам, поэтому у основания дерева вверх поднимается бутылкообразные выросты – дыхательные корни. Они поднимаются до 1м над почвой. Растет до 40 м высоты, при диаметре до 3м. В Азии таксодиевые представлены Японским кедром - Criptomeria japonica. Он считается священным деревом.

Сем. Кипарисовые - Cupressaceae. 

У Кипарисовых, в отличия от других хвойных листья супротивные или мутовчатые, редко расположены по спирали. На листьях у многих видов формируются особые железистые образования с эфирными маслами. Пыльца не имеет воздушных мешков. Спорофиллы собраны небольшими шишками со смолистым налетом. Деление генеративного ядра происходит в пыльцевой трубке. Семяпочка прямая (отверстие направлено вверх). Женские шишки у одних видов деревянистые (кипарис, туя), а у можжевельника мясистиы, шаровидные, похожие на ягоду. У представителей с деревянистыми шишками чешуи свободные не сросшиеся, твердые, а у представителей с мясистыми шишками, чешуи шишки срастаются все вместе, возникает подобие ягоды. Кипарисовые однодомные.

Род КипарисCuрressus, типичен для субтропиков, особенно Средиземноморья и южного побережья Крыма. Это высокие деревья с пирамидальной свечеобразной кроной. Широко используется как декаративное дерево. Его краснобурая древесина очень плотная, хорошо колится и используется для всевозможных поделок. Для высокопоставленных лиц делают гробы.

Род Можжевельник - Juniperus, представлен 70 видами, у нас 2 вида. Можжевельник обыкновенный - J. communia, распростарнен в Европейской части Росси и в Сибири в составе подлеска в темнохвойных и сосновых лесах. Чаще кустарник, реже дерево до 10 м высоты. Хвоинки узкие колючие. Можжевельник двудомные растения, шишки черные мясистые, созревают за два года жизни. Древесина мелкослойная, прочная, легкая – идет на мелкие столярные изделия (карандаши, ложки). “Ягоды” используют в медицине.

Можжевельник казацкийJ. Sabina, -арча, распространен в южных районах У нас в урочище Караагаш и Аккумы. Прекрасный пескозакрепитель, стелящийся кустарник, очень медлено растет, но живет долго. Ягодообразные шишки ядовиты и используются в народной медицине (аборты).

На юге Сев. Америки растет Можжевельник виргинский - J. virginiana, дерево до 30 м, при диаметре 3-4 м. Ветви часто покрыты чешуями и хвоей. Из шишек получают кедровое масло, а древесина желто-красного цвет идетдля обложек карандашей, приятно пахнет.

Род Туя - Thuja, известна под названием американского можжевельника, используется как декоративный кустарник. Туя восточная, - завезена из Китая для закрепления песков вдоль ж. д. Туркистанско – Сибирской.