Экология растений


1. Цель и задачи экологии растений. Новые методы экологии растений.

2. Аутоэкология - единство организма и среды. Абиотические и биотические факторы.

3. Экологические группы растений по отношению к воде: гидрофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты. Эфемеры и эфемероиды. Псаммофиты и галофиты.

4.  Понятие об экотипах и жизненных формах растений.

 

1. Цель и задачи экологии растений. Новые методы экологии растений.

Экологическая география. Экология – наука о взаимоотношениях живых организмов с окружающей средой и между собой. А. Гумбольдт определил экологию растений как ботанико-географическую науку. Термин «экология» предложил известный немецкий ученый-дарвинист Э. Геккель (1869). Развитие экологии растений в недрах ботанической географии связано прежде всего с именами А. Гризебаха, А. Энглера, О. Друде.

Экологическую географию растений подразделяют на экологию видов, экологию растительных группировок, сельскохозяйственную экологию, фитоценологию. Во многих

странах мира экологию понимают очень широко – как науку об экосистемах (биогеоценозах). Жизнь высших растений тесно связана с окружающей средой, прежде всего с почвой и климатом. Зеленые растения получают из атмосферы углекислый газ, от солнца –

энергию, а из почвы – воду и минеральные соли. Причем углекислого газа в атмосфере содержится всего 0,03%, а необходимые растениям соли и влага находятся в почве в ограниченном и распыленном состоянии. Все это обусловливает необходимость для растений иметь большую поверхность поглощения. В ходе эволюции растения выработали

колоссальную площадь соприкосновения с внешней средой (листьев с атмосферой, корней с почвой), во много раз большую, чем у высших животных. Вот почему растения особенно быстро и тонко реагируют на изменения условий жизни. В то же время и сами растения в ходе жизнедеятельности изменяют окружающую их среду. Хорошо известно, что лес с годами поднимается все выше и образует более густой полог. Это изменяет условия жизни для подлеска и травянистого покрова. По мере роста растения постоянно попадают в новые условия (например, корни проникают в более глубокие горизонты почвы). Реакция растений на условия среды давно привлекала внимание ученых как объект исследования. Поднимаясь в горы с предгорных равнин, можно наблюдать не только смену растительных сообществ

(степь, лес, субальпийские и альпийские луга, тундры), но и преобразование (трансформацию) структуры жизненных форм близких, а иногда одних и тех же видов. Влияние своеобразных условий жизни в высокогорье (низкая температура, физиологическая сухость, качество освещения и др.) приводит к тому, что деревья и кустарники приобретают

приземистые формы, высокие травы становятся полурозеточными и розеточными.

Приспособления растений к условиям местообитания можно наблюдать не только в горах, но и когда виды попадают в новые, достаточно контрастные условия. Это происходит и при изменении естественных условий обитания, и при интродукции растений. Земледельцы давно установили, что условия питания и правильно разработанная агротехника сельскохозяйственных культур сильно влияют на количество и качество урожая.

Важнейшее практическое значение экологии как науки – изучение условий, при которых можно получить максимальную продукцию хозяйственно ценных видов или участков растительного покрова. Только на основе строго достоверных экспериментальных данных можно планировать допустимые нормы заготовок леса, технических или лекарственных растений в данной местности. Чрезмерные нормы заготовок или выпаса приводят к уничтожению природных растительных богатств.

 

2. Аутоэкология - единство организма и среды. Абиотические и биотические факторы.

Экологические факторы. Среда обитания растений слагается из отдельных элементов – экологических факторов. Они необходимы для существования растений и оказывают на них то или иное воздействие. Окружающая среда складывается из живых (биотических) и неживых (физических) факторов. Единицы территории с определенным комплексом неживых факторов называют экотопами. К ним можно отнести песчаные местности, каменистые осыпи и т. д. Экологические факторы могут влиять на растение непосредственно (тепло, влага, плодородие почвы) или косвенно (высота над уровнем моря, воздух, ветер).

Экологические факторы среды обычно подразделяют на следующие группы:

климатические – свет, тепло, воздух (его состав, движение), осадки, влажность воздуха, электрические явления;

почвенные – физические свойства, механический состав, химизм и микробиология почв и грунтов;

орографические – высота над уровнем моря, экспозиция (освещение солнцем) и крутизна склонов, характер рельефа;

биотические – вся совокупность организмов (животные, растения, микроорганизмы);

антропогенные – человек и его хозяйственная деятельность, влияющие непосредственно на растения и на другие экологические факторы.

Деление условий жизни на отдельные факторы и неизбежное в таком случае их противопоставление весьма условно, искусственно, а иногда и просто противоречиво. Поэтому необходимо всегда исходить из представления о тесной взаимосвязи и взаимопроникновении элементов среды, так как изменение одного из них неминуемо влечет за собой изменение других.

3. Экологические группы растений по отношению к воде: гидрофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты. Эфемеры и эфемероиды. Псаммофиты и галофиты.

Влияние внешней среды на структуру вегетативных органов. Экологические группы растений. Растения, приспособившиеся к какому-то одному фактору внешней среды, имеющему важное формообразовательное значение, объединяют в экологические группы.

По отношению к влаге выделяют следующие экологические группы.

Ксерофиты − растения, живущие в условиях значительного недостатка влаги (постоянного или временного) (виды родов: маслина, сорго, полынь и др.). Для ксерофитов характерны различные приспособления, уменьшающие транспирацию: толстые кутикула и наружная стенка эпидермы (виды рода сахарный тростник; семейства пальмовые), густое опушение, расположение устьичных аппаратов в углублениях (виды рода олеандр), мелкоклеточность тканей и одревеснение клеточных стенок, свертывание листьев (виды рода ковыль), редукция листьев (виды родов эфедра, саксаул) и др. Некоторые растения (суккуленты) накапливают в корнях и листьях большой запас воды (виды родов молодило, алоэ; семейство кактусовые), образуют мощную корневую систему (виды рода бодяг).

Мезофиты − растения, живущие в условиях достаточно умеренного увлажнения. Структура их корней, стеблей, листьев служит эталоном.

Гидрофиты − растения, обитающие в водной среде (виды родов: стрелолист, сусак, кувшинка и др.). Одни из них полностью погружены в воду (виды рода роголистник), другие − частично. Они либо прикрепляются ко дну водоема (виды родов кувшинка, кубышка), либо свободно плавают в воде (виды родов: сальвиния, ряска). Для них характерны большая поверхность органов, тонкие листья, отсутствие кутикулы, наличие больших межклетников, заполненных воздухом, слаборазвитые сосуды.

Гигрофиты − растения, живущие при повышенной влажности почвы и воздуха (виды родов калужница, белокрыльник, рогоз, манник, рис и др.). У некоторых из них отсутствуют приспособления для уменьшения транспирации: клетки эпидермы тонкостенные, кутикула тонкая, устьичные аппараты расположены вровень с поверхностью листа, клетки крупные, лежат рыхло. У других имеются приспособления для быстрого скатывания воды с поверхно-

сти листа: гладкая кутикула, капельные острия (виды рода фикус).

По отношению к свету выделяют следующие экологические группы.

Тенелюбивые растения (сциофиты) живут в условиях постоянного затенения. Это преимущественно травы нижнего яруса леса (виды родов кислица, вороний глаз). Они имеют тонкие вытянутые стебли с неразвитыми механическими тканями, содержат мало хлоропластов (этиолированные). Листья тонкие, толщина слоя палисадной паренхимы относительно небольшая, клетки крупные, с крупными хлоропластами, содержащими много хлорофилла.

Светолюбивые растения (гелиофиты) не выносят затенения, растут на открытых местах (виды родов картофель, томаты, свекла и др.). Листья у них более толстые, слой палисадной паренхимы мощный, мезофилл пронизан густой сетью проводящих пучков, число устьичных аппаратов на единицу поверхности листа большое. Клетки палисадной паренхимы более мелкие, содержат бедные хлорофиллом хлоропласты. Однако на единицу объема клетки приходится больше хлоропластов, чем у тенелюбивых растений.

Теневыносливые растения лучше растут на открытых местах, однако способны выносить и затенение. В пределах кроны одного растения различают световые и теневые листья. Многие признаки световых листьев совпадают с признаками ксерофитов, так как яркому освещению всегда сопутствуют нагревание и повышенная транспирация, а признаки теневых листьев часто совпадают с признаками гигрофитов.

В дождевых тропических лесах в условиях глубокого затенения образовались особые жизненные формы растений, выносящие основную массу побегов в верхние ярусы к свету: лианы и эпифиты.

Лианы − это быстрорастущие лазящие растения, которые, используя твердую опору, продвигаются к свету (виды родов плющ, лимонник, актинидия, виноград и др.). Эпифиты − травянистые растения, поселяющиеся на стволах других растений высоко над землей, питаются самостоятельно не паразитируют (виды семейства орхидные и др.).

По отношению к почве выделяют следующие экологические группы.

Олиготрофы − растения, живущие на очень бедных минеральными солями субстратах (на верховых болотах, песках и др.). Им свойственны ксероморфные признаки, которые сочетаются с наличием больших межклетников, способствующих аэрации и восполнению недостатка кислорода (виды родов белоус, вереск, клюква, багульник и др.).

Галофиты − растения, живущие на сильно засоленных субстратах (виды родов солерос, сарсазан, сведа и др.). Они также имеют черты ксероморфизма, хотя избыток солей часто сочетается с избытком влаги (морские побережья, мокрые солонцы). Клетки галофитов имеют высокий осмотический потенциал. Это необходимое условие поглощения воды. Среди них часто встречают суккуленты. У других имеются мелкие жесткие листья, покрытые железками, выделяющими соли, которые накапливаются на поверхности листа в виде кристалликов.

Таким образом, в результате взаимодействия растений с окружающей средой и естественного отбора у них возникают новые физиологические свойства и признаки структуры, наиболее целесообразные в условиях конкретной экологической обстановки. Виды, обладающие такими целесообразными признаками, оказываются наиболее приспособленными (адаптированными) к данным экологическим условиям. Такие виды и их комплексы − великолепные индикаторы (показатели) тех компонентов среды, к которым они

адаптированы.

 

4.  Понятие об экотипах и жизненных формах растений.

Жизненная форма (биоморфа) – это внешний облик растений (габитус), отражающий их приспособленность к условиям среды.

В процессе индивидуального развития (онтогенезе) внешний облик растения меняется. На эти изменения влияют как внешние факторы (окружающая среда), так и внутренние, заложенные в генетическом коде. Учение о жизненных формах составляет крупный раздел морфологии.

Впервые термин «жизненная форма» ввел датский ботаник Йоханнес Эугениус Варминг (1884 г.) – основатель экологической географии растений. Он понимал под этим термином «форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни, от семени до отмирания».

По внешнему виду (габитусу) и продолжительностижизни выделяют следующие жизненные формы:

– деревья – многолетние растения с одревесневающими надземными частями, с хорошо выраженным одним стволом, высотой не ниже 2 м;

– кустарники – многолетние растения с одревесневающими надземными частями, в отличие от деревьев имеют несколько стволов, так как ветвление начинается от основания стебля;

кустарнички – сходны с кустарниками, но не выше 50 см;

– полукустарники – отличаются от кустарников тем, что у них одревесневают только нижние части побегов, а верхние ежегодно отмирают;

– лианы – растения с вьющимися, цепляющимися, лазающими стеблями;

– суккуленты – многолетние растения с сочными побегами, содержащими запас воды;

– травы – надземная часть ежегодно отмирает; у многолетних трав под землей сохраняются корневища, луковицы, клубни, у однолетних отмирает и подземная часть.

В 1903 г. датский ученый К. Раункиер, обобщив имеющиеся знания, создал систему жизненных форм покрытосеменных, широко распространенную до сих пор. В ее основе лежат следующие принципы. Морфологический – положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы и способы их защиты в течение неблагоприятного времени года. Физиологический – реакции растений на сезон покоя. В сокращенном виде классификация жизненных форм по Раункиеру выглядит следующим образом:

– фанерофиты – растения с почками возобновления, находящимися выше 25 см над поверхностью почвы; – хамефиты растения с низкорасположенными почками возобновления (не выше 25 см над поверхностью почвы);

гемикриптофиты растения с почками возобновления, находящимися на уровне поверхности почвы, защищенными мертвым покровом или верхним слоем самой почвы;

криптофиты растения, у которых почки возобновления находятся под землей или под водой;

терофиты однолетники, переносящие неблагоприятное время года в виде семян.

Система К. Раункиера универсальна, она охватывает все жизненные формы, встречающиеся в разных экологеографических районах земного шара. Эта система не только классифицирует жизненные формы покрытосеменных, но и демонстрирует их эволюцию − от деревьев к травам. Состав жизненных форм может быть показателем (индикатором) климатических условий страны. К. Раункиер разработал и применил метод статистического анализа при изучении закономерностей распространения и распределения жизненных форм.

В 1962 г. русский ботаник И.Г. Серебряков предложил классификацию, основанную на структуре и длительности жизни надземных скелетных осей растений, в которой наиболее крупные подразделения (отделы и типы) выделены по структуре и длительности жизни надземных скелетных осей (деревья со стволом, живущим десятки и сотни лет, кустарники − с осями, живущими 20–30 лет, кустарнички − 5–10 лет, травы с однолетними побегами). И.Г. Серебряков называет жизненной формой своеобразный габитус определенных групп растений, возникающий в онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды и исторически сложившийся в данных почвенно-климатических и ценотических условиях как выражение приспособленности к этим условиям.