Геоботаника и элементы фитогеографии.


1. Объект изучения геоботаники, ее задачи и основные методы. Понятие о флоре и растительности. Фитоценология. Фитоценозы и агрофитоценозы, их строение и методы описание. Экосистемы, их строение и функций.

2. Объект изучения фитогеографии, ее задачи. Факторы, способствующие распространению растений. Ареал и его типы. Космополиты и эндемы. Растительные зоны Казахстана. Широтная и вертикальная зональности.

1. Объект изучения геоботаники, ее задачи и основные методы. Понятие о флоре и растительности. Фитоценология. Фитоценозы и агрофитоценозы, их строение и методы описание. Экосистемы, их строение и функций.

Основы фитоценологии. Фитоценология (геоботаника) – это один из наиболее молодых и развивающихся разделов экологической географии, основная задача которого – изучение растительных сообществ (фитоценозов) для выяснения причин их возникновения и развития, путей и способов хозяйственного использования, а также преобразования. Наряду с другими разделами ботанической географии фитоценология имеет большое значение для сельского хозяйства. Всестороннее изучение и хозяйственное использование растительного покрова, особенно на территориях, занимаемых лугами, лесами, болотами, связаны с успехами фитоценологии.

Фитоценоз – это исторически сложившаяся совокупность взаимодействующих друг с другом и с факторами окружающей среды растений на однородных участках территории. В этом определении внимание концентрируется на том, что фитоценоз – это совокупность не случайного набора растений, а сообщество взаимодействующих видов, не изолированное сообщество, а связанное с определенной территорией, то есть с факторами внешней среды, продукт длительного исторического развития в процессе приспособления растений к условиям существования.

Одно из важнейших свойств фитоценоза как устойчивой системы – его способность к самовосстановлению. Сочетание растений, неспособных к самовосстановлению, в отличие от фитоценоза называют группировкой.

Фитоценозы изучают по универсальной программе. Первоочередное внимание отводят изучению видового состава, ярусности (надземных частей и корневых систем), степени участия отдельных видов в формировании данного фитоценоза, жизненности отдельных видов и другим параметрам.

Каждый тип фитоценоза имеет определенный видовой состав. Чем благоприятнее вся сумма экологических факторов, тем больше видов содержит фитоценоз. Однако роль видов в фитоценозе неравноценна. Виды, которые преобладают по числу особей, биомассе (обилие) или же имеют большую площадь горизонтальной проекции надземных частей на поверхность почвы (покрытие), играют в фитоценозе ведущую роль. Их называют доминантами. Известны фитоценозы, сформированные только одним видом. Такие фитоценозы можно наблюдать в особых местообитаниях, где один из видов растений благодаря лучшей приспособленности имеет явное преимущество перед другими. Таковы, например, заросли некоторых видов рода солянка (Salsola) на засоленных почвах, камыша озерного (Scirpus lacustris) на местообитаниях с близким залеганием грунтовых вод.

Виды растений, формирующие фитоценоз, располагаются над землей на разной высоте. Их корни проникают в почву и подпочву тоже на разную глубину. Это явление называют ярусностью. Число надземных ярусов фитоценоза может быть от одного до восьми. Для лесов средней полосы обычно выделяют следующие семь ярусов: деревья выше 6 м, деревья ниже 6 м, кустарники высотой около 2 м, травы высотой около 0,8 м, травы высотой около 0,3 м, травы высотой около 0,1 м, напочвенные растения высотой около 0,03 м. Так, например, в сосняке-черничнике можно наблюдать пять ярусов: сосна (род Pinus) в первом ярусе, орешник (род Corylus) во втором, черника (род Vaccinium) в третьем, кислица (род Oxalis) в четвертом, зеленые мхи (подкласс Bryidae) в пятом. Надземные ярусы можно наблюдать и в травянистых фитоценозах, однако они обособлены менее четко, чем в фитоценозах, где сосредоточены виды с контрастными жизненными формами. В северных

разнотравных степях выделяют семь ярусов. В сухих степях и тем более в пустынях их всего два-три. При раскапывании корневых систем растений, формирующих фитоценозы, обнаружили подземную ярусность.

Ярусное расположение определяет возможность совместного произрастания видов с разными экологическими особенностями. Многоярусные фитоценозы наиболее производительны. В земледельческой практике давно уже применяют смешанные двух-, трехъярусные посевы: картофеля и фасоли, вики и овса, травосмеси из нескольких видов злаков и бобовых и др. Для получения высоких урожаев необходимо совмещать на одном поле биологически и экологически неравнозначные виды и сорта.

У различных видов растений, слагающих фитоценоз, наступление одинаковых фенофаз не совпадает по времени. Например, одни виды зацветают, в то время как другие лишь пробуждаются к жизни. Соответственно этому внешний вид фитоценоза – аспект – по сезонам бывает неодинаков. Так, аспект луговой степи в разные сезоны может быть желтым от горицвета, лиловым от шалфея, белым от поповника. Смена аспектов свидетельствует о подвижности фитоценоза. Но это не изменяет его основных свойств и признаков. Смена одного фитоценоза другим может произойти в результате изменения внешних условий – климата, почв.

Например, при заболачивании леса ему на смену может прийти болото. Нередко смена фитоценоза связана с деятельностью животных и человека (выпасы, покосы, искусственное орошение, порубки, пожары и т. д.).

Одновременно с подвижностью наблюдается и устойчивость фитоценозов, которые при нарушении более или менее полно возвращаются к своему исходному типу. Так, после распашки восстанавливается степь; на месте вырубленного ельника появляется березняк или осинник, но постепенно их снова заменяет ельник.

Главная задача фитоценологов состоит в разработке научных основ рационального использования и защиты лугов, лесов, тундры и других типов растительного покрова, в том числе и трансформированного, например сельскохозяйственных посевов и насаждений. Фитоценологи совместно с агрономами, почвоведами, экономистами прогнозируют эффективность мелиоративных мероприятий, продвижение земледелия на север и восток, работают в заповедниках, участвуют в землеустройстве и лесоустройстве всей огромной территории нашей страны.

2. Объект изучения фитогеографии, ее задачи. Факторы, способствующие распространению растений. Ареал и его типы. Космополиты и эндемы. Растительные зоны Казахстана. Широтная и вертикальная зональности.

География растений – это важный раздел ботаники, задача которого состоит в изучении распространения и распределения растений на нашей планете, в установлении причин и закономерностей этого распространения, в изучении истории флоры континентов и мировой акватории. Происхождение и ход исторического развития флоры и ее отдельных компонентов (видов) – необходимая научная основа использования и охраны последних. Обогащение ассортимента возделываемых сельскохозяйственных культур путем интродукции немыслимо без учета ботанико-географических предпосылок. Для решения этих задач необходимо использовать выводы, а также применять методы ряда смежных наук: исторической геологии и палеонтологии, физиологии и морфологии растений и т. д. География растений – часть более общей науки биогеографии, которая исследует распространение в биосфере организмов и их естественных сочетаний – биоценозов.

Флористическая география. Задача флористической географии, или флорологии, состоит в изучении распространения видов или систематических единиц более высокого ранга (родов, семейств) и их совокупностей – флор.

Флора – исторически сложившееся сочетание видов растений на определенной территории. Основной метод изучения их – ареалогический.

Ареал – это часть поверхности суши или акватории, в пределах которой встречают данный вид. В зависимости от поставленной задачи можно изучать ареал систематической  единицы любого ранга (вид, род, семейство и т. д.). Основа всякого ботанико-географического исследования заключается в установлении ареалов изучаемых видов (флористическая география), изучении истории становленияи развития ареала (историческая география) и установлении закономерности распределения изучаемого вида в пределах ареала (экологическая география).

Для большей наглядности и удобства изучения ареал принято изображать на географических картах, где отмечают все известные пункты нахождения изучаемого вида. Особенно тщательно отмечают крайние пункты (в направлении всех стран света), за пределами которых данный вид не встречают. Затем эти крайние пункты соединяют замкнутой линией, которая очерчивает площадь распространения, то есть ареал данного вида.

Каждый вид возник лишь однажды на определенной территории, которую называют центром происхождения вида. Отсюда он расселялся, пока не встречал непреодолимую преграду – горный хребет, море, неподходящие условия, конкуренцию других видов. Размеры ареалов различных видов сильно варьируют. Есть растения-космополиты, ареалы которых охватывают все континенты мира (кроме Антарктиды). Наибольшее число космополитов – водные растения, что объясняется однородностью водной среды (виды родов тростник – Phragmites, рдест – Potamogeton, частуха – Alisma и др.), или же сорные и мусорные (рудеральные) растения, связанные с деятельностью человека (виды родов: звездчатка – Stellaria, крапива – Urtica, одуванчик – Taraxacum, подорожник – Plantago и др.). Другой

крайностью считают виды, локализованные на определенных, большей частью небольших участках суши и нигде в других местах больше не встречающиеся. Их называют эндемичными. Примеры таких видов: сосна пицундская – Pinus pithyusa (мыс Пицунда на Черноморском побережье  Кавказа), пихта камчатская – Abies gracilis (Восточное побережье полуострова Камчатка), женьшень Раnax shinseng (Дальний Восток) и др.

Н.И. Вавилов и его сотрудники установили, что возделываемые растения, как и дикорастущие, ограничены в продвижении, то есть имеют определенные ареалы, и возможности человека в распространении сельскохозяйственных растений не беспредельны.

Различают сплошные ареалы, когда вид занимает одну территорию, и разорванные (дизъюнктивные), когда вид занимает несколько явно разобщенных и настолько отдаленных друг от друга территорий, что обмен семенами или спорами между ними невозможен. Например: осока желтая – Carex flava (Северная Америка, Евразия), кислица обыкновенная – Oxalis acetosella (Европа и Сибирь до Байкала, Дальний Восток, Северная Америка), роза иглистая –Rosa acicularis (Северная Америка, Евразия) и др.

Большинство разорванных ареалов возникло в результате преобразования сплошных ареалов из-за локального (местного) вымирания особей. Это вторичное явление. На возникновение разорванных ареалов существенно влияли исторические факторы (оледенение, движение материков).

На  разобщенных материках имеется много общих семейств, родов и даже видов, что можно объяснить теорией горизонтального перемещения материков. Согласно этой теории в палеозойской эре на Земле существовала единая материковая суша. В меловом периоде мезозойской эры (после появления покрытосеменных) от нее отделилась Австралия.

Связь Африки с Индией и Южной Америкой продолжалась до начала кайнозойской эры, а связь Евразии с Северной Америкой – до четвертичного периода кайнозойской эры. В рамках ареала индивидуумы, его слагающие, распределены неравномерно. В одних местообитаниях их могут встречать массами, в других – изредка, а в третьих – могут вовсе не встречать. Это и будет распределение вида внутри ареала, иначе, его топография. Отдельные, хорошо выраженные местообитания (биотопы), занятые изучаемым видом, называют участками ареала. Разные участки ареала, обособленные пространственно и заметно отличающиеся условиями обитания, нередко содержат более или менее обособленные внутривидовые формы данного вида – экотипы, хеморасы и т. д.

Изучение ареалов позволяет представить географическое распространение растений на земном шаре. Одни семейства встречают только в тропиках, другие – во внетропической зоне, некоторые есть только в Америке или Австралии. Изучение флор отдельных территорий дает материал для флористического районирования, для выделения на земной поверхности флористических царств и более дробных флористических пространственных единиц – областей, провинций, округов и т. д. Одна из наиболее общепринятых теорий деления суши Земли принадлежит Л. Дильсу, который выделяет шесть флористических царств.

Голарктическое (Holarctic), или северное (Borealis), царство – это почти сплошная масса суши, расположенная вокруг Северного полюса (циркумполярно), с господством представителей семейств сосновые (Pinaceae), ивовые (Salicaceae), осоковые (Суреrасеае), лютиковые (Ranunculaceae). В его состав входит огромный континент Евразии, за исключением полуостровов Индокитай и Индостан, которые лежат к югу от тропика Козерога и некогда были островами в море Тетис. Сюда относят также северную нетропическую Африку (включая пустыню Сахару), а в Западном полушарии – почти всю Северную Америку.

К югу от голарктического царства между двумя тропиками (с небольшим заходом на север от тропика Рака и на юг от тропика Козерога) простираются: в Восточном полушарии –палеотропическое царство, в Западном – неотропическое.

Палеотропическое (Paleotropis) по своей территории стоит на втором месте после голарктического. Оно занимает огромные пространства в Африке (к югу от пустыни Сахары, за исключением небольшой юго-западной оконечности континента), юго-западную часть Аравийского полуострова, Новую Гвинею, Новую Зеландию, Северное и Северо-Восточное побережье Австралии, тропические острова в

Тихом океане (Филиппины, Малайский архипелаг, Фиджи, Самоа, Сандвичевы и др.). Несмотря на чрезвычайную расчлененность этого царства, палеоботанические данные свидетельствуют о единстве его флоры – наиболее древней и консервативной. Здесь распространены многочисленные виды семейств пандовые (Pandonaceae), непентовые (Nepenthaceae), диптерокарповые (Dipterocarpaceae). Множество пальм – финиковая (род Phaenix), кариота (род Cariota), корифа (род Corypha), ливистона (род Livistona), каламус (род Calamus) и др. В аридных районах распространены суккуленты – молочай (род Euphorbia), алоэ (род Aloe).

Неотропическое (Neotropis) дислоцировано в Средней и Южной Америке (за исключением крайней южной части континента, Чили и Патагонии), в южной части полуострова Флорида, на Антильских островах. В флористическом отношении это наиболее древнее и наиболее самобытное царство. В его пределах сосредоточены ареалы семейств кактусовые (Cactaceae), насчитывающие около 1800 видов; циклантовые (Cyclanthaceae), близкие к пальмовым, а также нескольких родов пальм, в частности кокосовой (род Cocos). Здесь распространены 40 видов хинного дерева (род Cinchona) и другие роды семейства мареновые (Rubiaceae). Особый колорит тропическим лесам придают разнообразные эпифиты. Одни из них относят к семейству бромелиевые (Bromeliaceae), другие – к семейству орхидные (Orchidaceae). Бромелиевые свойственны только влажным тропическим лесам Америки. Орхидные представлены здесь особенно широко. Некоторые роды встречают только в тропической Америке.

Австралийское (Australia) – самое крупное из трех нетропических флористических царств в Южном полушарии. Занимает почти всю Австралию и остров Тасмания. Здесь сосредоточено около 10 000 видов покрытосеменных, из которых 8 тыс. эндемичны. Преобладающие семейства бобовые (Fabaceae), миртовые (Муrtaceae), сложноцветные (Compositae), осоковые (Суреrасеае), злаковые (Graminae). Целый ряд семейств свойствен только Австралии. Около 300 видов составляют папоротниковидные. Как и в следующем флористическом царстве, здесь сформировались и преобладают ксерофитные типы растительности.

Капское (Capensis) – самое маленькое флористическое царство, расположенное в юго-западной части Африки (к югу от реки Оранжевой и на восток до Драконовых гор). На этой

небольшой территории сосредоточено огромное число видов высших растений – около 15 000. Из них более 3000 эндемичны. Для сравнения – на огромной территории бывшего СССР произрастает всего около 19 000 видов высших растений.

Антарктическое (Antarctis) – расположено на юго-западной оконечности Южной Америки, на Огненной Земле, Фолклендских островах, а также на островах Тристанда-Кунья, Кемпбелла и др. В противоположность двум предыдущим царствам здесь преобладают леса, а на открытых местообитаниях – моховая тундра. Флора антарктических лесов небогата по числу видов – около 2000, из которых 75% эндемов. Флора антарктических островов крайне бедна. На некоторых из них произрастают всего 20–25 видов покрытосеменных. Явно преобладают споровые. Выше 62° ю.ш. растут лишь мхи, лишайники и водоросли. Польский ботаник-географ В. Шафер выделяет еще седьмое флористическое царство – средиземноморское (Mediterranis). Территория бывшего СССР находится в голарктическом царстве. Флора его включает около 19 000 видов, объединяемых в 155 семейств. К семейству астровые принадлежит около 2000 видов, к семейству бобовые – около 1600 видов, к семейству мятликовые – около 1000 видов, к семействам сельдерейные, капустные, розановые – около 700 видов.

Растительные зоны и пояса. Совокупность фитоценозов образует растительный покров, или растительность, определенной территории. Распределение растительного покрова на земном шаре тесно связано с природными условиями и прежде всего с климатом.

По обе стороны от экватора широкой полосой простирается зеленая тропическая растительность, которая в зависимости от количества и сезонности выпадения осадков формирует вечнозеленые (дождевые) леса, переменновлажные листопадные леса, ксерофитные редколесья и кустарники, саванны, а в полосе морских приливов – мангровые леса. За полосой зеленой растительности к северу от экватора расположены огромные безлесные пространства –пустыни, степи, прерии. В более высоких широтах вновь появляется полоса вечнозеленых лесов, но не лиственных, как в тропиках, а хвойных (таежных). Севернее тайги, вокруг полюса, простираются тундра и холодные воды морей Северного Ледовитого океана. Вблизи полюса и на высокогорных хребтах находятся вечные льды и снега. К югу от экватора суши относительно мало. Этот разноцветный растительный ковер существенно изменяется по временам года, особенно зимой, когда огромные пространства континентов, начиная примерно с 40° с.ш. и выше, покрываются снежным покровом. Таким образом, можно сделать следующие выводы: растительный покров континентов неоднороден; наиболее типично широтная зональность представлена в Северном полушарии; на тех пространствах Земли, где в течение года совершается смена погоды (тепла и холода, засухи и дождей), изменяется и внешний облик растительного покрова.

В высоких северных широтах расположена полярная зона (зона арктических пустынь). Вегетация происходит здесь лишь в короткий период полярного лета при низких температурах. Средняя температура самого теплого месяца июля не превышает 0 °С. В состав этой узкой зоны входят северная оконечность полуострова Таймыр и группа островов: северный остров Новой Земли, Северная Земля, Земля Франца-Иосифа, часть Новосибирских островов, остров Геральда и др. В этой зоне произрастает не более 40–50 видов растений. Сомкнутого растительного покрова нет. Только одиночные растения или небольшие куртинки мхов и лишайников разбросаны среди щебня и камней.

Зона дождевых тропических лесов (гилей) опоясывает континенты на 7–8° к северу и югу от экватора. Погода здесь довольно стабильная, средняя годовая температура не ниже 18–20 °С. Минимальная температура никогда не падает ниже 0 °С. Осадки обильные – 8000–10 000 мм в год, выпадают равномерно в течение года. Растительный покров сплошной (сомкнутый), многоярусный. В его составе много жизненных форм, экологических групп растений и огромное разнообразие видов. Дождевые тропические леса хорошо представлены как в Западном, так и в Восточном полушариях. По структуре, составу видов и их комплексов (ассоциаций) эти леса неоднородны. В них явно преобладает древесная жизненная форма – фанерофиты. По числу видов деревьям не уступают одревесневающие лианы. Лишь на прогалинах, преимущественно у водоемов, образуются ассоциации травянистых растений – крупнотравье. В их составе бананы (род Musa), ароидные (сем. Аrасеае), канны (род Саnnа), папоротники (отдел Polypodiophyta), бегонии (род Begonia).

Между этими двумя контрастными зонами расположены промежуточные, последовательно сменяющие друг друга. Эти зоны отличаются друг от друга не только климатом, но и внешним видом, и, перемещаясь из одной в другую, можно наблюдать смену растительности. Критерием климата служат не только физические характеристики (температура, количество осадков), но и характер растительности данной области. Поэтому наиболее точное определение климата следующее: климат пустыни, климат тундры, климат дождевых тропических лесов и т. д.

Следует, однако, отметить, что система зональности (климата, почв, растительности) базируется на наблюдениях и обобщениях, проведенных в условиях ровного рельефа водораздельных территорий. Но практически в разных участках континентов обязательно существуют орографические условия, нарушающие эту общую закономерность, особенно когда горные системы расположены в широтном направлении. Существенно влияют на климат теплые течения, например Гольфстрим, Куросио.