Физиология растительной клетки.



  1. Введение. Физиология растений и её задачи. Общая характеристика эукариотических клеток. Функции пластид.
  2. Аминокислоты, как структурная единица белковой молекулы.
  3. Ферменты. Специфичность ферментов и их номенклатура. Углеводы. Липиды.
  4. Физиология растительной клетки. Цитоплазма - коллоидная система. Клеточные мембраны.

 

1.      Введение. Физиология растений и её задачи. Общая характеристика эукариотических клеток. Функции пластид

 Предмет и задачи физиологии растений. Физиология растений — наука, которая изучает процессы жизнедеятельности и функции растительного организма на всем протяжении его онтогенеза при всех возможных условиях внешней среды. Место физиологии растений в системе биологических дисциплин. Физиология растений относится к биологическим, теоретическим наукам, является отраслью экспериментальной ботаники, которая в XIX в. выделилась в самостоятельную науку. В разное время на базе физиологии растений сформировались вирусология (1902 г.), агрохимия (1910 г.), химия гербицидов и стимуляторов роста (1925 г.), микробиология (1930 г.), биохимия (1930 г.). Физиология растений тесно связана с биохимией, биофизикой, микробиологией, цитологией, генетикой, молекулярной биологией, химией, физикой, использует современные методы химии, физики, математики, кибернетики. Объектом изучения физиологии растений служит громадный и разнообразный мир растений. Предметом физиологии являются функции растений, функциональные системы, обеспечивающие реализацию генетической программы роста и развития. Функции зеленого автотрофного растения: питание (воздушное — фотосинтез, почвенное — минеральное и водное); дыхание; рост и развитие; размножение и др. Функции зеленого автотрофного растения можно объединить в четыре группы жизненных явлений: процессы превращения веществ, превращения энергии, изменения формы, управления и информации растительных организмов.

Взаимосвязь этих процессов обеспечивает существование растений в непрерывно изменяющихся условиях внешней среды, отвечает за их продуктивность.

Главная задача физиологии растений — раскрытие сущности процессов жизнедеятельности растительного организма в онтогенезе в различных условиях среды с целью управления ходом роста и развития растений, формированием урожая и его качеством.

Физиология растений является фундаментальной основой всех агрономических наук (земледелие, растениеводство, овощеводство и др., т.к изучает основные закономерности жизнедеятельности растений, раскрывает зависимость функций растений от условий внешней среды, создает теоретическую основу агротехнических систем, направленных на повышение урожайности и качества продукции сельскохозяйственных культур.

Пласти́ды  (от  др.-греч. πλαστός —  вылепленный) — полуавтономные  органеллы  высших растений, водорослей и некоторых фотосинтезирующих простейших. Пластиды имеют от двух до четырёх мембран, собственный геном и белоксинтезирующий аппарат.

Типичные пластиды высших растений окружены оболочкой из двух мембран — внешней и внутренней. Внутренняя и внешняя мембраны пластид бедны  фосфолипидами  и обогащены  галактолипидами. Внешняя мембрана не имеет складок, никогда не сливается с внутренней мембраной и содержит поровый белок, обеспечивающий свободный транспорт воды, ионов и метаболитов с массой до 10 кДа. Внешняя мембрана имеет зоны тесного контакта с внутренней мембранной, предполагается, что в этих участках осуществляется транспорт белков из цитоплазмы в начале пластид. Внутренняя мембрана проницаема для небольших незаряженных молекул и для недиссоциированных низкомолекулярных монокарбоновых кислот, для более крупных и заряженных метаболитов в мембране локализованы белковые переносчики.  Строма — внутреннее содержимое пластид представляет собой гидрофильный матрикс содержащий: неорганические ионы, водорастворимые органические метаболиты, геном пластид (несколько копий кольцевой ДНК),  рибосомы  прокариотического типа, ферменты матричного синтеза и другие ферментативные системы.  Эндомембранная система пластид развивается в результате отшнуровки везикул от внутренней мембраны и их упорядочивания. Степень развития эндомембранной системы зависит от типа пластид. Наибольшего развития эндомембранная система достигает в хлоропластах, где она является местом протекания световых реакций фотосинтеза и представлена свободными  тилакоидами стромы  и тилакоидами собранными в стопки —  граны. Внутреннее пространство эндомембран называется люмен. Люмен тилакоидов также как и строма содержит ряд водорастворимых белков.

Plastids types ru.svg

По окраске и выполняемой функции выделяют следующие типы пластид:

Растительные клеткилистостебельного мха  Plagiomnium affine с видимыми хлоропластами(сильно увеличено)

·         Пропластиды — предшественники остальных типов пластид, присутствуют в меристематических клетках. Пропластиды имеют размеры от 0,2 до 1 мкм, что значительно меньше, чем размеры дифференцированных пластид [1] . Внутренняя мембранная система развита слабо, содержат меньше рибосом чем дифференцированные пластиды, могут содержать отложения белка фитоферритина, основная функция которого хранение ионов железа.

·         Лейкопласты — неокрашенные пластиды, участвующие в синтезе изопреноидов эфирных масел (как правило моно- и сесквитерпенов). Характерной особенностью лейкопластов является наличие ретикулярного футляра — сети мембран гладкого эндоплазматического ретикулума, окружающей пластиду. Иногда под термином «лейкопласты» понимают любые неокрашенные пластиды, при этом выделяют следующие типы: амилопласты, элайопласты, протеинопласты.

·         Амилопласты — внешне похожи на пропластиды, но в строме содержатся гранулы крахмала. Амилопласты, как правило, присутствуют в запасающих органах растений, в частности в клубнях картофеля. В грависенсорных клетках корня амилопласты играют роль статолитов. Амилопласты высших растений могут превращаться в хлоропласты или хромопласты.

·         Элайопласты — служат для запасания жиров.

·         Протеинопласты — служат для запасания белков.

·         Этиопласты или темновые пластиды, развиваются из пропластид в темноте, при освещении они превращаются в хлоропласты. В этиопластах отсутвует хлорофилл, но содержится большое количество протохлофиллида. Липиды внутренних мембран стромы хранятся в форме рельефной мембранной структуры, называемой проламеллярным телом. Формировнаие квазикристаллической структуры проламеллярного тела происходит из-за отсутствия мембранных белков тилакоидов необходимых для их формирования. Известно, что свет инициирует синтез белков тилакоидных мембран и хлорофилла из накопленного протохлорофиллида.

·         Хлоропласты — зелёные пластиды, основной функцией которых является фотосинтез. Хлоропласты как правило имеют элипсовидную форму и длину от 5 до 8 мкм. Количество хлоропластов в клетке различно: в клетке хлоренхимы листа Arabidopsis содержится около 120 хлоропластов, в губчатой хлоренхиме листа клещевины их около 20, клетка нитчатой морской водоросли Spirogyra содержит единственный лентовидный хлоропласт. Хлоропласты имеют хорошо развитую эндомембранную систему, в которой выделяют тилакоиды стромы и стопки тилакоидов — граны. Зелёная окраска хлоропластов обусловлена высоким содержанием основного пигмента фотосинтеза — хлорофилла. Помимо хлорофилла хлоропласты содержат различные каротиноиды. Набор пигментов, участвующих в фотосинтезе (и, соответственно окраска) различен у представителей разных таксонов.

·         Хромопласты — пластиды, окрашенные в жёлтый, красный или оранжевый цвет. Хромопласты могут развиваться из пропластид или повторно дифференцироваться из хлоропластов; также хромопласты могут редифференцироваться в хлоропласты. Окраска хромопластов связана с накоплением в них каротиноидов. Хромопласты определяют окраску осенних листьев, лепестков некоторых цветов (лютики, бархатцы), корнеплодов (морковь), созревших плодов (томат).

Пластиды высших растений способны к дифференцировке, дедифференцировке и редифференцировке, набор пластид в клетке зависит от её типа. Пластиды высших растений, разнообразны по строению и выполняют широкий спектр функций:

1.       фотосинтез;

2.       восстановление неорганических ионов (нитрита, сульфата);

3.       синтез многих ключевых метаболитов (порфириныпуриныпиримидины, многие аминокислотыжирные кислотыизопреноидыфенольные соединения и др.), при этом некоторые синтетические пути дублируют уже существующие пути цитозоля;

4.      синтез регуляторных молекул ( гиббереллиныцитокининыАБК и др.);

5.       запасание железа, липидовкрахмала.

3. Ферменты. Специфичность ферментов и их номенклатура. Углеводы. Липиды

Для осуществления химических реакций необходимо, чтобы мо­лекулы были в активном состоянии. В самом общем виде катализа­торы, повышая активность реагирующих молекул, как бы снижают силы химического сопротивления. Вместе с тем катализаторы не мо­гут вызвать реакцию, которая в их отсутствии не идет, они ускоряют лишь реакции, которые термодинамически осуществимы. Многие фер­менты ускоряют реакции в 109—1011 раз.

По химической природе все ферменты — простые или сложные белки. Ферменты, состоящие только из белка, называют однокомпо­нентными, Ферменты, состоящие из белка и небелковой части,— двухкомпонентными. Небелковый компонент, прочно связанный, на­зывают простетической группой; слабо связанный, обслуживающий несколько ферментов, — коферментом. Часто кофермент соединяется с соответствующим белком только в период реакции. Состав прростетических групп или коферментов разнообразен. Во многих случаях это витамины или их производные, в частности производные витами­нов B1, В1, В6, никотиновой кислоты и др. В простетическую группу ряда ферментов входят металлы (железо, медь, цинк). Металлы мо­гут входить в состав простетических групп в виде особых соединений, например железо в соединении с 4 пиррольными группировками (геминовое железо). Важнейшим свойством ферментов является их специфичность. Еще в 1911 г. крупный немецкий химик Эмиль Фи­шер выдвинул положение, что фермент должен подходить к субстра­ту, как «ключ к замку». Однако это положение оказывается справед­ливым не всегда, Во многих случаях пространственное соответствие молекулы фермента и субстрата возникает в процессе их взаимодей­ствия. Ферменты — это не только катализаторы, но и регуляторы процессов обмена. В клетке содержатся сотни соединений и должны бы происходить бесчисленные реакции. Однако число реакций ограничивается, поскольку специфичность ферментов позволяет разли­чать определенные молекулы. Каждый организм имеет свой набор ферментов, обусловленный его наследственной основой.

Действие фермента проходит в несколько стадий. Начальной ста­дией является образование комплекса фермента с субстратом. При этом между ферментом и субстратом возникают связи разного харак­тера (водородные, ван-дер-ваальсовы и др.). Образование фермент­субстратного комплекса требует высокой специфичности фермента. Как правило, молекула субстрата очень мала по сравнению с моле­кулой фермента. Поэтому при образовании фермент-субстратного комплекса участвует лишь незначительная часть молекулы фермен­та, его активный центр. Активный центр — это совокупность функ­циональных групп, принимающих непосредственное участие в фер­ментативной реакции.

Разнообразие ферментов в клетке чрезвычайно велико, однако все их можно разделить на шесть классов: 1) оксидоредуктазыкатализирующие окислительно-восстановительные реакции; 2) трансферазы — катализирующие перенос целых атомных группировок от одного соединения к другому; 3) гидролазы — осуществляющие рас­пад различных органических соединений с участием воды (гидролиз); 4) лиазы — катализирующие присоединения какой-либо атом­ной группировки к органическим соединениям или отцепляющие от субстратов определенную группу без участия воды; 5) изомеразыкатализирующие превращение одних изомеров в другие; 6) лигазы, или синтетазы, — катализирующие синтез органических соединений, происходящий при участии АТФ (с использованием энергии этого соединения).

Один и тот же фермент может существовать в разных формах. Белки-ферменты, катализирующие одну и ту же реакцию, встречаю­щиеся у одного вида организмов, но различающиеся по ряду физико­химических свойств (внутренней локализации, электрофоретической подвижности), называют изоферментами. Она различаются по реак­ции на внешние условия; их максимальная активность проявляется в различных условиях температуры и pH. По-видимому, наличие изо­ферментов позволяет организмам лучше приспосабливаться к меняю­щимся условиям среды.

Скорость и направленность ферментативных реакций клетки за­висят от следующих причин: 1) условий, в которых протекает ферментативная реакция; 2) активности действующего фермента; 3) ко­личества белка-фермента.

4. Физиология растительной клетки. Цитоплазма - коллоидная система. Клеточные мембраны.

Строение и функции компонентов клетки.

Клетка – основная структурная и функциональная единица жизни, ограниченная полупроницаемой мембраной и способная к самовоспроизведению. В растительной клетке, прежде всего, нужно различать клеточную оболочку и содержимое.

Основой химического состава клеточной стенки являются полисахариды. средний состав первичной клеточной стенки высших растен6ий таков: целлюлоза – 25 % от сухой массы, пектиновые вещества – 30, гемицеллюлозы – 40, белки и другие вещества – 5 %.

Химический состав и структура клеточной стенки определяют ее важнейшие свойства – прочность, эластичность, высокую гидрофильность. Функции клеточной стенки значительны и разнообразны:

1. Опорная функция – клеточная стенка придает форму клеткам и тканям растений;

2. Защищает цитоплазматическую мембрану от разрушений под влиянием гидростатического давления, развиваемого внутри клетки;

3. Обладает растяжимостью и способностью к росту;

4. Является противоинфекционным барьером;

5. Принимает участие в поглощении минеральных веществ.

Клеточная стенка пронизана плазмодесмами. Плазмодесма представляет собой канал (пору), благодаря ей цитоплазма всех клеток объединена в единое целое. По ним идет транспорт органических и минеральных веществ, фитогормонов.

Матрикс цитоплазмы – гиалоплазма, - представляет собой внутриклеточную среду, где находятся все органеллы. Гиалоплазма – относительно однородная коллоидная субстанция, содержащая белки, липиды, нуклеиновые кислоты, полисахариды, минеральные вещества. Ее важнейшим свойством является способность уплотнятся и разжижаться, что позволяет регулировать связь и функциональную активность отдельных клеточных органелл в различных условиях среды.

Клетки, а также большинство клеточных органелл окружены мембраной. Мембрана состоит в основном из белков и липидов. Она отделяет внутреннюю среду от внешней, разделяет клетку на отсеки. Главная функция мембран регулировать поступление веществ в клетку. Также на мембранах проходят важнейшие процессы жизнедеятельности (перенос электронов в дыхательной цепи и др.).

Рассмотрим основные клеточные органеллы.

Ядро. В ядерном соке присутствует хроматин – вещество, состоящее их белков, ДНК, РНК. В нем сосредоточена наследственная информация. При делении клетки из него формируются хромосомы. Функции ядра – хранение и передача наследственной информации, регулирование жизнедеятельности клетки

Эндоплазматическая сеть. Это сложная система каналов, окруженных мембранами, пронизывающая всю толщу цитоплазмы. Она состоит из каналов и цистерн. Цистерны могут отделятся в крупные пузырьки и сливаться в вакуоли. Транспорт веществ и сигналов; синтез веществ для клеточной стенки.

АГ – состоит из пузырьков и цистерн. В цистернах происходит синтез веществ, в основном полисахаридов, а также белков и липидов. Углеводы используются для строительства клеточной стенки.

Лизосомы, пероксисомы и сферосомы содержат ферменты.

Вакуоль. У взрослой клетки она занимает до 90 % объема и содержит до 75% воды.

В вакуолярном соке содержатся различные вещества.

Важные органеллы хлоропласты и митохондрии, они окружены двойной мембраной.

3. Ферменты. Специфичность ферментов и их номенклатура. Углеводы. Липиды

Химический состав растительной клетки

Большую часть массы живых клеток составляет вода (около 80 %). Оставшаяся доля в сухом веществе цитоплазмы принадлежит органическим веществам – белкам, углеводам, липидам, пигментам и пр., а также минеральному компоненту (около 5 %).

Вода влияет на структуры клетки и ее органелл, участвует в химических реакциях, транспорте веществ, поддерживает форму и размер клеток.

Белки, липиды и нуклеиновые кислоты служат химической основой жизненных процессов в растительной клетке.

Биологическая роль ферментов.

В основе всех функций организма лежат химические реакции. В живой клетке их скорость регулируется ферментами – биологическими катализаторами.

Принцип действия ферментов основан на их способности временно связываться с субстратами, участвующими в реакции.

Основные свойства ферментов: чрезвычайно высокая активность по сравнению с катализаторами другой природы; специфичность (фермент способен катализировать всего лишь одну-единственную реакцию); лабильность (способность фермента работать в строго определенных условиях среды: температура, рН, давление); обратимость.

Специфичность ферментов лежит в основе их международной классификации. Самыми крупными группами ферментов являются классы: оксидоредуктазы, трансферазы, гидролазы, лиазы, изомеразы – перенос отдельных групп внутри одной молекулы участвуют в углеводном обмене, синтетазы – участвуют в синтезе белка.