Водный режим растений. Фотосинтез.


1.      Биологическое значение воды. Физико-химические свойства воды. Водный баланс. Состояние воды в растении, свободная и связанная вода. Их физиологическая роль.

2.      Поглощение воды растением. Корень как орган поглощения воды. Его размеры и типы. Поглощающая способность различных участков корня. Корневые волоски. Микориза.

3.      Транспирация. Лист как орган транспирации.

4.      Фотосинтез как основа биоэнергетики. Лист как орган фотосинтеза.

5.      Хлорофилл, его химический состав и структура молекулы.

6.      Экология фотосинтеза. Фотосинтез как основа продуктивности растении.

1.      Биологическое значение воды. Физико-химические свойства воды. Водный баланс. Состояние воды в растении, свободная и связанная вода. Их физиологическая роль.

Общая характеристика водного обмена растительного организма Вода является основной составной частью растительных организмов. Ее содержание доходит до 95 % от массы организма, и она участвует во всех жизненных процессах. Для функционирования живых растительных организмов важна не только их общая оводненность, но и состояние, в котором находится содержащаяся в них вода. В растениях вода содержится в свободном и связанном (коллоидно-связанная, осмотически-связанная) состоянии.

Формы воды в растениях:

1. Конституционная (химически связанная),

2. Гидратационная (резервная),

3. Интерстициальная (транспортная)

Роль воды в растительном организме заключается в следующем:

1. Вода – структурообразователь протоплазмы. Макромолекулы белков, нуклеиновых кислот, мембраны могут сохранять свою структуру и функциональную активность только при наличии водородных связей с водным матриксом.

2. Вода растворитель разнообразных веществ, обеспечивает транспорт минеральных веществ, органических веществ и газов (СО2, О2) по растению.

3. Вода – активный участник биохимических превращений, т.к. принимает участие в процессах фотосинтеза, дыхания и др.

4. Вода способствует стабилизации температуры растения.

5. Вода поддерживает тургор тканей растения.

6. Вода обеспечивает связь органов друг с другом.

2.      Поглощение воды растением. Корень как орган поглощения воды. Его размеры и типы. Поглощающая способность различных участков корня. Корневые волоски. Микориза.

ПОСТУПЛЕНИЕ ВОДЫ В КОРЕНЬ

КОРЕНЬ КАК ГЛАВНЫЙ ОРГАН ПОСТУПЛЕНИЯ ВОДЫ

Корень выполняет разные функции: прикрепляет растение к почве, поглощает, синтезирует и запасает необходимые вещества. Следовательно, один и тот же орган может выполнять несколько функций. Ниже будет рассмотрена лишь способность корня погло­щать воду.

Вода, поступая в клетку, двигается по градиенту водного потен­циала, поэтому правильнее говорить, что не корень поглощает воду, а вода поступает в корневую систему. Но поскольку градиент водного потенциала создается благодаря активному поглощению клетками корня солей, то большой ошибки в употреблении старого термина «поглощение воды» не будет.

Необходимость поглощать много воды приводит к тому, что растения формируют мощную корневую систему. Так, у 12— 14-месяч­ного растения сахарного тростника общая длина корней может достигать 17 км, а их общая поверхность без корневых волос­ков — 366 614 см2, поверхность самих корневых волосков равняется 124 511 см2. Сеянцы яблони уже в возрасте нескольких месяцев имеют 45 000 корней. Формирование такой развитой корневой сис­темы позволяет растению получать воду из большого объема поч­вы. Корневые системы однолетних злаков проникают на глубину 1,5—2 м. Однако если считать, что глубина пахотного слоя состав­ляет 20—25 см, то значительная часть корневой системы располо­жена ниже (рис. 3.4).

Вода двигается в почве за счет диффузии очень медленно: в те­чение месяца не более чем на 30 см. Следовательно, в почве не вода движется к корню, а корень движется к воде в процессе роста.

Рост является первой и важнейшей особенностью корня как органа, поглощающего воду. Н.А. Максимов (СССР, 1946) писал, что «корневая система растений все время движется в почве вперед и вперед, словно огромная стая роющих животных, обсасывая каж­дую встреченную песчинку и слизывая с нее, если так можно выра­зиться, тончайшие пленки воды, которые ее окружают». У расте­ния ржи, выращенного в искусственных условиях, общая длина всех корней увеличивалась за сутки на 5 км. Однако в биогеоцено­зе с большой густотой стояния растений размеры корневой систе­мы значительно меньше. В засушливых условиях формируется в 3—4 раза ббльшая корневая система, чем во влажных. Во время за­сухи сначала тормозится рост побегов, а потом уже корней.

Рис. Размеры и глубина проникновения корней в почву у разных растений

СТРОЕНИЕ КОРНЯ

Из курса ботаники известно строение корня. Напомним осо­бенности его анатомии, которые непосредственно влияют на по­ступление воды (рис. 3.5).

Эпиблема, состоящая из одного слоя клеток, покрывает моло­дые корни; ее главная функция — поглощение веществ. Наружные стенки клеток эпиблемы не имеют ни кутикулы, ни воска, поэтому они хорошо приспособлены для поступления воды. Некоторые клетки эпиблемы вытягиваются и превращаются в корневые волос­ки. Следовательно, эпиблема как поглощающая ткань неоднород­на. Благодаря корневым волоскам поверхность корня, соприкасаю­щаяся с почвой, увеличивается в 10—15 раз. Кроме того, транс­портные белки, находящиеся в плазмалемме корневых волосков, активнее, чем в других клетках; из корневых волосков идет больше плазмодесм в клетки экзодермы. Корневые волоски живут несколько дней и разрушаются. Вместо них в верхней части зоны растяжения образуются новые. Корневой волосок имеет большую центральную вакуоль, поэтому главный механизм поступления в него воды — осмос. Несмотря на важную роль корневых волосков, у некоторых растений, например у авокадо, они отсутствуют. Их нет и у водных растений. Постепенно по мере роста корня эпиблема заменяется пробкой. Через опробковевшие части вода почти не поступает в корень.


Рис. 3.5. Строение корня:

а — зоны корня: / корневой чехлик; 2 — зона деления клеток; 3— зона растяжения клеток; 4 зона дифференцировки клеток (зона корневых волосков); 5—зона опробковения (зона проведения); 6— поперечный разрез: / —корневой волосок; 2—первичная кора; 3~ эндодер­ма; 4перицикл; 5ситовидные трубки; б—сосуды

Большую часть (до 80—90 %) площади поперечного сечения мо­лодого корня составляет первичная кора. В ее крупных клетках цен­тральные вакуоли занимают около 90 % объема протопласта. В со­став клеточных стенок входит только целлюлоза, поэтому они хо­рошо проницаемы для воды. В коре много межклетников, которые в зависимости от условий могут быть заполнены воздухом или во­дой. Чем толще слой коры, тем больше диаметр корня и, следова­тельно, площадь его поверхности, покрытая эпиблемой.

Внутри корня находится центральный цилиндр, отделенный от коры эндодермой. Эндодерма состоит из одного слоя клеток, в ра­диальных и поперечных стенках которых откладывается суберин, а у некоторых растений — лигнин. Образуются так называемые поя­ски Каспари, не проницаемые для веществ и воды. Это влияет на транспорт последних внутри корня, о чем мы будем говорить позд­нее. Непосредственно за эндодермой находится перицикл. В состав центрального цилиндра входят проводящие ткани. Большие сосуды ксилемы окружены живыми клетками ксилемной паренхимы. Крупные поры в клеточных стенках соединяют их с сосудами. Флоэма состоит из ситовидных трубок, клеток-спутниц и флоэм- ной паренхимы. С помощью проводящих тканей поддерживается связь между корнем и другими частями растения.

Все эти ткани постепенно образуются из меристематических клеток, находящихся на верхушке, поэтому по длине в корне раз­личают 4 зоны: деления клеток, их растяжения, зону дифференци- ровки (зону корневых волосков) и зону опробковения. Клетки зоны деления защищены корневым чехликом. Вода поступает глав­ным образом в клетки зон растяжения и особенно корневых волос­ков. В клетках зоны растяжения идет интенсивный синтез белков, о роли которых в процессе набухания уже говорилось. Обычно у одного корня длина зоны активного поглощения веществ равняет­ся 5 см. Чем медленнее растет корень, тем эта зона короче. Чем сильнее ветвится корень, тем больше зон активного поступления воды имеет корневая система растения. Некоторое количество воды может поступать и через опробковевшую часть корня, что ха­рактерно главным образом для деревьев. В этой зоне поступлению воды способствуют и поранения.

Итак, с одной стороны, ветвление и быстрый рост помогают корню двигаться к воде, с другой — вода — необходимое условие для роста корня. Это пример обратной связи, лежащей в основе ре­гулирования процессов.

Как орган поступления воды корень обладает еще одним важ­ным свойством — положительным гидротропизмом, т. е. при недос­татке воды растущие части корня изгибаются и растут в сторону влажных участков почвы.

Из клеток эпиблемы вода передвигается по коре к центрально­му цилиндру, поступает в проводящие ткани и транспортируется в стебель и листья, из которых она испаряется.

Для поступления воды в корень необходимо, чтобы водный по­тенциал клеток эпиблемы был меньше водного потенциала почвен­ного раствора.

Количество воды в почве то увеличивается, то уменьшается. Если после дождя почва находится в состоянии полевой влагоемкости, то ее водный потенциал равен нулю, и вода легко поступает в корни. По мере подсыхания почвы ее водный потенциал понижается. Когда вод­ный потенциал почвы ниже водного потенциала клеток корня, расте­ния увядают. Такую степень увлажнения почвы называют влажностью завядания. Для разных почв она различна: для песка — 1,3 %, для суг­линка — 14,5 %. Большинство растений не может получить воду из почвы, если водный потенциал почвенного раствора ниже —1,5 МПа.

Градиент водного потенциала между почвой и клетками корня создается с помощью двух механизмов. Во-первых, благодаря актив­ному поглощению клетками веществ из почвы и, во-вторых, благодаря ее испарению из листьев. Вода из клеток эпиблемы передвигается в соседние клетки, двигается по тканям корня, переходит в сосуды стебля, достигает листьев и там испаряется в больших количествах. В результате этих двух процессов повышается концентрация клеточного сока. Чем меньше насыщенность клеток водой, тем меньше их вод­ный потенциал (более отрицателен). Поступление воды в корень идет в сторону более отрицательного водного потенциала.

3.      Транспирация. Лист как орган транспирации.

Расходование воды растением – транспирация. Значение транспирации.

Для своего нормального существования клетки и растительный организм в целом должны содержать определенное количество воды. Однако это легко осуществимо лишь для растений, произрастающих в воде. Для сухопутных растений эта задача осложняется тем, что вода в растительном организме непрерывно теряется в процессе испарения.

В основе расходования воды растительным организмом лежит процесс испарения переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящий при соприкосновении органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Однако этот процесс осложнен физиологическими и анатомическими особенностями растения и его называют транспирация – испарение воды надземными частями растения.

Значение транспирации

1. Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете.

2. Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое.

3. С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества.

Лист как орган транспирации

Основным транспирирующим органом растения является лист. Листья большинства растений покрыты кутикулой, которая вместе с клетками эпидермиса образует барьер на пути испарения паров воды. Для соприкосновения листа с атмосферой имеются поры – устьица- отверстия, ограниченные двумя замыкающими клетками. Устьица закрываются и открываются в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой.

Основная часть воды испаряется через устьица. Процесс транспирации делится на этапы.

Первый этап – это переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельно-жидком состоянии, в межклетники (парообразное состояние).

Второй этап – выход паров воды из межклетников через устьица (иногда через кутикулу).

Третий этап – диффузия паров воды от поверхности листа в атмосферу.

Типы устьичных движений:

Различают три типа реакций устьичного аппарата на условия среды:

1. Гидропассивная реакция.

2. Гидроактивная реакция.

3. Фотоактивная реакция.

Поступление и передвижение воды по растению

Вода и растворенные в ней вещества передвигаются в растении в основном двумя путями: путем диффузии и в виде потока.

По растению вещества передвигаются в двух основных направлениях: от корней к листьям вверх движутся вода и минеральные вещества – восходящий поток; второй, несущий органические вещества вниз к корню, - нисходящий поток. Однако нисходящий поток лучше назвать потоком пластических веществ.

Основные двигатели водного тока

В растениях существуют два двигателя водного тока: верхний и нижний. О верхнем двигателе свидетельствует транспирация, о нижнем такие явления как плач растений и гуттация.

При перерезании (или повреждении) стебля на поверхности стебля появляются капельки сока (пасоки). Это явление получило название плача растений.

При незначительном испарении и достаточной подачи воды (пасмурный день осенью или весной) можно наблюдать выделение капелек жидкости на кончиках листьев растений. Это явление получило название – гуттация.

4.      Фотосинтез как основа биоэнергетики. Лист как орган фотосинтеза.

1. Фотосинтез как особый тип питания растений углеродом

Анализ органического вещества показывает, что оно состоит на 45 % из углерода. Именно поэтому вопрос об источнике питания организмов углеродом чрезвычайно важен. Все организмы можно разделить на гетеротрофные и автотрофные.

Гетеротрофные организмы строят органическое вещество своего тела из уже имеющихся готовых органических соединений, только перестраивая их.

Автотрофные организмы характеризуются способностью синтезировать органическое вещество из неорганических соединений.

Выделяют 3 вида автотрофии:

хемосинтез; фоторедукция и фотосинтез.

Фотосинтез – это окислительно-восстановительный процесс, протекающий в хлоропластах зеленых растений, в результате которого углекислый газ восстанавливается до углеводов, вода окисляется до кислорода, солнечная энергия преобразуется в энергию химических связей.

Общая характеристика процесса фотосинтеза

Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз и нескольких этапов, которые идут последовательно.

I Световая фаза

1. Фотофизический этап – происходит во внутренней мембране хлоропластов и связан с поглощением солнечной энергии пигментными системами.

2. Фотохимический этап – проходит во внутренней мембране хлоропластов и связан с преобразованием солнечной энергии в химическую энергию АТФ и НАДФН2 и фотолизом воды.

II Темновая фаза

3. Биохимический этап или цикл Кальвина – проходит в строме хлоропластов. На этом этапе углекислый газ восстанавливается до углеводов.

Лист как орган фотосинтеза

В процессе эволюции растений сформировался специализированный орган фотосинтеза – лист. Лист имеет ограниченный рост и характерное для данного вида и сорта строение. Как орган, осуществляющий ассимиляцию и испарение, лист отличается плоской структурой и небольшой толщиной.

В зависимости от вида растений и условий их произрастания листья отличаются большим разнообразием. Однако можно выделить общие анатомические особенности, обеспечивающие возможность эффективного фотосинтеза.

1. Наличие покровной ткани – эпидермиса, защищающего лист от излишней потери воды.

2. Наличие специализированной фотосинтетической ткани – хлоренхимы.

3. Наличие сильно развитой густой системы жилок – проводящих путей, что обеспечивает быстрый отток ассимилянтов и снабжение фотосинтезирующих клеток водой и необходимыми минеральными веществами.

.

5.      Хлорофилл, его химический состав и структура молекулы.

Хлоропласты, их строение как органоидов фотосинтеза

Функционально фотосинтез приурочен к специализированным органеллам – хлоропластам. Хлоропласты высших растений имеют форму двояко выпуклой линзы, которая наиболее удобна для поглощения солнечных лучей.

Внутри хлоропластов находится однородное вещество – строма, пронизанная системой параллельно расположенных мембран, имеющих вид плоских мешочков - тилакоидов, они собраны в стопки, называемые гранами. В тилакоидах гран находятся хлорофилл и каротиноиды, в строме – молекулы ДНК, рибосомы, капли липидов, крахмальные зёрна и др. включения.

Пигменты зеленых растений

Фотосинтез связан с избирательным поглощением пигментами света в видимой части солнечного спектра. Фотосинтетические пигменты составляют 10-15 % сухой массы хлоропластов. Они характеризуются большим разнообразием и по химической природе делятся на две группы- хлорофиллы и каротиноиды.

В настоящее время известно несколько различных форм хлорофилла, которые обозначаются латинскими буквами. Хлоропласты высших растений содержат хлорофилл а и хлорофилл b.

По химическому строению хлорофилл – сложный эфир дикарбоновой кислоты хлорофиллина и двух остатков спиртов – фитола и метилового.

Каротиноиды – жирорастворимые пигменты желтого, оранжевого и красного цветов. Они входят в состав хлоропластов и хромопластов не зеленых частей растений (цветков, плодов, корнеплодов). В зеленых листьях их окраска маскируется хлорофиллом.

По своей структуре каротиноиды являются полимерами изопрена. Каротиноиды делятся на каротины и ксантофиллы.

Важнейшую роль в процессе фотосинтеза играет зеленый пигмент — хлорофилл. Французские ученые Пелетье и Кавенту (1818 выделили из листьев зеленое вещество и назвали его хлорофиллл (от греч, «хлорос» — зеленый и «филлон» — лист). В настоящее время известно около 10 хлорофиллов. Они отличаются по химическому строению, окраске, распространению среди живых организмов. У всех высших зеленых растений содержатся хлорофиллы а и b. Хлорофилл c содержится в диатомовых водорослях, хлорофилл d в красных водорослях. Кроме того, известны четыре бактериохлорофилла (а, b c  и d, содержащиеся в клетках фотосинтезирующих бактерий. В клетках зеленых бактерий содержатся бактериохлорофиллы с и d В клетках пурпурных бактерий — бактериохлорофиллы а и b. Основными пигментами, без которых фотосинтез не идет, являются хлорофилл  а для зелепых растений и бактериохлорофилл для бактерий. Впервые точное представление о пигментах зеленого листа было получено благодаря работам крупнейшего русского ботаник М. С. Цвета. Он выделил пигменты листа в чистом виде и разработал новый хроматографический метод разделения веществ. Метод этот в дальнейшем получил широкое распространение как в биохимии, так в чисто химических исследованиях.

Хлорофиллы а и b различаются по цвету. Хлорофилл а имеет сине-зеленый оттенок, а хлорофилл b — желто-зеленый. Содержание хлорофилла а в листе примерно в три раза больше по сравнению с хлорофиллом b.

Химические свойства хлорофилла

По химическому строению хлорофилл — это сложный эфир дикарбоновой органической кислоты — хлорофиллина и двух остатков спиртов — фитола и метилового, Хлорофиллин представляет собой азотсодержащее металл органическое соединение, относящееся к магний-порфиринам. Эмпирическая формула хлорофиллина следующая:

 

В хлорофилле водород карбоксильных групп замещен остатками двух спиртов — метилового СНзОН и фитола С20Н39ОН. На рисунке 32, А дана структурная формула хлорофил­ла а, Хлорофилл b (рис. 32, В) отличается тем, что содержит на два атома водорода меньше и на один атом кислорода больше (вместо группы СНз группа). В связи с этим молекулярная масса хло­рофилла а — 893 и хлорофилла b — 907.

В центре молекулы хлорофилла расположен атом магния, кото­рый соединен с четырьмя азотами пиррольных группировок. В пир­рольных группировках хлорофилла имеется система чередующихся двойных и простых связей. Это и есть хромофорная группа хлоро­филла, обусловливающая его окраску.

Расстояние между атомами азота пиррольных группировок в ядре хлорофилла составляет 0,25 нм. Интересно, что диаметр атома маг­ния равен 0,24 нм. Таким образом, магний почти полностью заполня­ет пространство между атомами азота пиррольных группировок. Это придает ядру молекулы хлорофилла дополнительную прочность. Еще К. А. Тимирязев обратил внимание на близость химического строения двух важнейших пигментов: зеленого — хлорофилла листьев и крас­ного — гемина крови. Действительно, если хлорофилл относится к магний-порфнринам, то гемин — к желеэопорфиринам. Сходство это не случайно и служит еще одним доказательством единства всего органического мира.

Физические свойства хлорофилла.

Хлорофилл способен к избирательному поглощению света и к флюоресценции. Спектр поглощения данного соединения определяет­ся его способностью поглощать свет определенной длины волны (определенного цвета)