Приспособление и устойчивость растений.


1. Стресс и его физиологические основы. Приспособленность онтогенеза растений к условиям среды. Холодоустойчивость растений.

2. Жароустойчивость растений. Изменения в обмене веществ, росте и развитии растений при действии максимальных температур.

3. Засухоустойчивость растений. Водный дефицит.

4. Солеустойчивость растений. Современное состояние физиологии солестойчивости растений в Казахстане.

5. Устойчивость растений против вредных газообразных выделений промышленности и транспорта. Устойчивость растений к болезням и вредителям.

 

1. Стресс и его физиологические основы. Приспособленность онтогенеза растений к условиям среды. Холодоустойчивость растений

Наиболее распространенными неблагоприятными для растений факторами являются засуха, высокие и низкие температуры, избы­ток воды и солей в почве, недостаток кислорода, присутствие в ат­мосфере вредных веществ, ультрафиолетовая радиация, ионы тяже­лых металлов.

Сильно действующий фактор внешней среды, способный вы­звать в организме повреждение или даже привести к смерти, назы­вают стрессорным фактором, или стрессором. Если повреждающее действие стрессора превосходит защитные возможности организма, то наступает смерть. В этом случае можно говорить об экстремаль­ном факторе. Интенсивность (доза) стрессора, вызывающая гибель

организма, называется летальной (ЛД) и характеризуется величи­ной ЛД50, т. е. интенсивностью действующего фактора, при кото­рой погибает половина растений

В ответ на повреждающее действие фактора организм перехо­дит в состояние стресса. Этот термин был предложен выдающимся канадским ученым Г. Селье (1972) для обозначения неспецифиче­ских ответных реакций организма на любое раздражение. Стресс это интегральный (лат. integer — цельный, единый) неспецифиче­ский ответ растения на повреждающее действие, направленный на выживание организма за счет мобилизации и формирования за­щитных систем.

Способность растения переносить действие неблагоприятных факторов и давать в таких условиях потомство называют устойчи­востью, или стресс-толерантностью (лат. tolerantia — терпение).

Действию стрессорных факторов подвергаются не только ди­кие, но и культурные растения. Любой экстремальный фактор ока­зывает отрицательное влияние на рост, накопление биомассы и урожай. Поэтому иногда говорят еще об агрономической устойчи­вости. Агрономическая устойчивость способность организмов да­вать высокий урожай в неблагоприятных условиях. Степень сниже­ния урожая под влиянием стрессорных условий является показате­лем устойчивости растений. Устойчивость является конечным результатом адаптации.

Адаптация (позднелат. adaptio — приспособление, прилажива­ние) — это генетически детерминированный процесс формирова­ния защитных систем, обеспечивающих повышение устойчивости и протекание онтогенеза в ранее неблагоприятных для него усло­виях. Адаптация включает в себя все процессы (анатомические, морфологические, физиологические, поведенческие, популяцион­ные и др.) от самой незначительной реакции организма на измене­ние внешних или внутренних условий, которая способствует повы­шению устойчивости, до выживания конкретного вида. Сохране­ние жизни на Земле является результатом непрерывной адаптации живых существ.

Выбор растением стратегии (способа) адаптации зависит от многих факторов. Однако ключевым фактором является время, предоставляемое организму для ответа. Чем больше времени пре­доставляется для ответа, тем больше выбор возможных стратегий. При внезапном действии экстремального фактора ответ должен по­следовать незамедлительно. В соответствии с этим различают три главные стратегии адаптации: эволюционные, онтогенетические и срочные.

Эволюционные (филогенетические, конструктивные) адапта­ции — это адаптации, возникающие в ходе эволюционного процес­са (филогенеза) на основе генетических» мутаций, отбора и пере­дающиеся по наследству. Результатом таких адаптаций является оптимальная подгонка организма к среде обитания. Системы вы­живания, сформированные в ходе эволюции, наиболее надежны. Они, как правило, функционируют в течение всего онтогенеза не только в стрессорных, но и в оптимальных условиях. Для примера достаточно вспомнить анатомо-морфологические особенности рас­тений, обитающих в самых засушливых жарких пустынях земного шара, а также на засоленных территориях.

Однако изменения условий среды, как правило, являются слишком быстрыми для возникновения эволюционных приспо­соблений. В этих случаях растения используют не конститутивные (постоянные), а индуцируемые стрессором защитные механизмы, формирование которых генетически предопределено (детермини­ровано). В образовании таких защитных систем лежит изменение дифференциальной экспрессии генов. Онтогенетические, или фе­нотипические, адаптации обеспечивают выживание данного ин­дивида. Они не связаны с генетическими мутациями и не переда­ются по наследству. Формирование такого рода приспособлений требует сравнительно много времени, поэтому их иногда называ­ют долговременными адаптациями. Классическим примером по­добных адаптаций является переход некоторых С3-растений на САМ-тип фотосинтеза, помогающий экономить воду, в ответ на засоление и жесткий водный дефицит.

Срочная адаптация, в основе которой лежит образование и функционирование шоковых (фр. choc удар) защитных систем, происходит при быстрых и интенсивных изменениях условий оби­тания. Эти системы обеспечивают лишь кратковременное выжива­ние при повреждающем действии фактора и гем самым создают ус­ловия для формирования более надежных долговременных меха­низмов адаптации. К шоковым защитным системам относятся, на­пример, система теплового шока, которая образуется в ответ на быстрое повышение температуры, или SOS-система, сигналом для запуска которой является повреждение ДНК.

Существует бесконечное множество путей адаптации растений. Тем не менее все адаптации условно можно разделить лишь на два принципиально различных типа: активная адаптация и пассивная.

Активная адаптация — формирование защитных механизмов. При этом обязательным условием выживания является индукция синтеза ферментов с новыми свойствами или новых белков, обеспеобеспе­чивающих защиту клетки и протекание метаболизма в ранее непри­годных для жизни условиях. Конечным результатом такой адапта­ции является расширение экологических границ жизни растения.

Пассивная адаптация «уход» от повреждающего действия стрессора или сосуществование с ним. Этот тип адаптации имеет огромное значение для растений, поскольку в отличие от живот­ных они не способны убежать или спрятаться от действия вредного фактора. К пассивным адаптациям относятся, например, переход в состояние покоя, способность растений изолировать «агрессивные» соединения, такие как тяжелые металлы в стареющих органах, тка­нях или в вакуолях, т. е. сосуществовать с ними. Настоящим «ухо­дом» от действующего фактора является очень короткий онтогенез растений-эфемеров, позволяющий им сформировать семена до на­ступления неблагоприятных условий. Однако часто растения одно­временно используют как активные, так и пассивные пути адапта­ции. Так, например, в ответ на повышение температуры воздуха растение «уходит» от действующего фактора, понижая температуру тканей за счет транспирации, и одновременно активно защищает клеточный метаболизм от высокой температуры, синтезируя белки теплового шока.

 

2. Жароустойчивость растений. Изменения в обмене веществ, росте и развитии растений при действии максимальных температур.

Растения относят к пойкилотермным (греч. poikilos — разный, therme жар) организмам, у которых температура тела меняется в зависимости от температуры окружающей среды. Однако в дейст­вительности растения являются ограниченными пойкилотермами, поскольку способны частично регулировать температуру своих тканей.

Организмы в зависимости от их температурного оптимума мож­но разделить на термофильные (выше 50 °С), теплолюбивые (25—50 °С), умеренно теплолюбивые (15—25 °С) и холодолюбивые (5—15 °С). Среди высших растений термофильных организмов нет. Можно говорить только о существовании растений, способных пе­реносить относительно высокие температуры. Для большинства культурных растений интервал между минимальной и максималь­ной температурами, при которых растения способны к интенсив­ному росту, составляет приблизительно 30 °С. Под влиянием внеш­них условий устойчивость растений к температурному фактору мо­жет меняться, и происходит смещение точек максимума и миниму ма, изменение ширины интервала, в пределах которого развитие растений происходит без повреждений.

Повреждающее действие во многом определяется не только аб­солютным значением, но и продолжительностью действия высоких температур. Кратковременное влияние очень высоких температур (+43 +45 °С) может быть таким же губительным, как и продол­жительное действие более низких (+35 — +40 °С).

Устойчивость растений к высоким температурам называют жа­роустойчивостью, или термотолерантностью. Жароустойчивость, особенно в южных районах, означает устойчивость к двум факто­рам: к высокой температуре и прямой солнечной радиации. Повы­шенная температура особенно опасна для растений при сильной освещенности. Существует определенная связь между условиями жизни растений и их жароустойчивостью. Чем суше местообитание и чем выше температура воздуха, тем больше жароустойчивость ор­ганизма.

Известно, что жароустойчивость изменяется в ходе онтогенеза. Молодые, активно растущие растения менее устойчивы, чем ста­рые. Органы растений различаются по своей жароустойчивости: более устойчивы побеги и почки, менее устойчива корневая систе­ма. Из тканей наиболее устойчив камбий. Температура клеток кам­бия в прямостоячих стволах ели достигает +55 °С при температуре воздуха +37 °С.

 

3. Засухоустойчивость растений. Водный дефицит.

Засуха — неблагоприятное сочетание метеорологических усло­вий, при которых растения испытывают водный дефицит. Различа­ют атмосферную и почвенную засуху.

Атмосферная засуха возникает при недостаточной влажности (10—20 %) и высокой температуре воздуха. Она может быть вызва­на сухим и горячим ветром (суховеем). Продолжительная атмо­сферная засуха приводит к почвенной засухе.

Причины почвенной засухи — длительное отсутствие дождя, ис­парение воды с поверхности почвы и интенсивная транспирация, сильные ветры при пониженной влажности воздуха, — все это при­водит к обезвоживанию корнеобитаемого слоя почвы.

В умеренной зоне в Северном полушарии почвенная засуха на­блюдается чаще в середине или в конце лета, когда зимние запасы влаги исчерпаны, а летних осадков недостаточно. В Южном полу­шарии сухой сезон приходится на май — октябрь. В большинстве тропических районов выпадает от 1000 до 5000 мм осадков в год, но распределение дождей неравномерно. Для районов с муссонным климатом характерно чередование дождливых и сухих сезонов. По­следние продолжаются от одного до 6—7 мес. Обычно засуха сопро­вождается экстремально высокими температурами воздуха.

Говорят еще о мерзлотной засухе, которая возникает в условиях низких температур и низкой влажности почвы и воздуха.

Еще в 1895 г. Е. Варминг (Дания) разделил растения на 4 основ­ных типа: ксерофиты, мезофиты, гидрофиты, гигрофиты.

Ксерофиты (греч. xerox — сухой) — растения засушливых мест: полупустынь, саванн, степей, — где воды в почве мало, а воздух сухой и горячий. Из культурных растений к этой группе относится сорго.

Гигрофиты (греч. hygros — влажный) — наземные растения, оби­тающие в районах с большим количеством осадков и высокой влажностью воздуха. Наиболее типичными представителями гигро­фитов являются обитатели влажной и теплой атмосферы тропиче­ских и наших тенистых лесов.

Гидрофиты (греч. gidro вода) — водные растения с листьями, частично или полностью погруженными в воду или плавающими. К гидрофитам относится рис.

Мезофиты (греч. mesos средний, промежуточный) расте­ния, произрастающие в условиях умеренной влажности.

Засухоустойчивость — это способность растений в течение он­тогенеза переносить засуху и осуществлять в этих условиях рост и развитие благодаря наличию ряда адаптивных механизмов.

ВЛИЯНИЕ НЕДОСТАТКА ВОДЫ НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ

Засуха влияет на все физиологические процессы, при этом нуж­но различать действие короткой и продолжительной засухи, атмо­сферной и почвенной.

При атмосферной засухе у растений усиливается транспирация, что может привести к большой потере воды. При невысокой темпе­ратуре корневая система растений хорошо развита, поэтому непро­должительная атмосферная засуха не причиняет им большого вреда.

Неблагоприятное влияние почвенной засухи, часто сопровождае­мой высокой температурой, состоит в том, что растения испытыва­ют длительный дефицит воды, из-за недостаточного ее поступле­ния из почвы. Прежде всего действие засухи сказывается на водном обмене растения. Большая потеря воды за счет интенсивной транс­пирации, превышающая поступление воды через корневую систе­му, вызывает развитие в растении водного дефицита. В жаркую солнечную погоду водный дефицит может возникнуть к середине дня. Вначале водный дефицит вызывает временное, более сильное открывание устьиц, что приводит к ускорению транспирации и по­нижению температуры листьев. Одновременно высокая интенсив­ность транспирации активирует поступление воды из корней в по­беги, в результате в клетках корней уменьшается водный потенци­ал и увеличивается поступление воды из почвы в корни.

Если водный дефицит не ликвидируется, то растение увядает. Увядание проявляется в том, что клетки теряют тургор, в результа­те быстро расходующие воду листья и молодые верхушки стеблей повисают, устьица закрываются и транспирация уменьшается. В этом заключается приспособительное значение увядания. Однако остальные части растения содержат еще довольно много воды.

Различают два типа завядания: временное и длительное.

Временное завядание наблюдается чаще при атмосферной засухе, когда днем транспирация увеличивается настолько, что поступаю­щая из почвы вода не успевает восполнить ее потерю. Однако при уменьшении транспирации, например ночью, водный дефицит ис­чезает, тургор восстанавливается и возобновляется нормальная жизнедеятельность. Большого вреда временное увядание не прино­сит, но все же снижает урожай, так как какое-то время устьица были закрыты, а фотосинтез и рост ингибировались. Временное увядание нередко наблюдается у сахарной свеклы, подсолнечника, тыквы и других сельскохозяйственных растений.

Длительное завядание появляется в тех случаях, когда почва не содержит доступной для растений воды. Возникший при этом в тканях растения водный дефицит не восстанавливается за ночь, и к утру клетки растения не могут нормально выполнять свои функ­ции. В этом случае даже низкая транспирация постепенно приво­дит к падению тургора во всех частях растения и к уменьшению водного потенциала клеток листьев. Увядающие листья начинают оттягивать воду из верхушечных меристем побегов и корней, даже из корневых волосков, которые отмирают. В результате нарушается не только поглощение солей, но и долго не восстанавливается нор­мальное поступление воды после полива растений. Образование и рост органов приостанавливаются, задерживается формирование новых цветков, а имеющиеся бутоны, цветки и плоды опадают.

В начале засухи устьица сначала открываются шире, поэтому интенсивность фотосинтеза немного увеличивается. Однако в ус­ловиях развивающегося водного дефицита они скоро закрываются, что затрудняет поступление СОг и приводит к снижению интен­сивности фотосинтеза на 20—25 %. При более длительном дейст­вии засухи интенсивность фотосинтеза резко снижается, нарушает­ся синтез хлорофилла и структура хлоропластов, разобщаются транспорт электронов и фотофосфорилирование.

В начале обезвоживания растений дыхание усиливается благода­ря гидролизу имеющихся в клетках запасных веществ и увеличе­нию количества сахаров главного дыхательного субстрата, а за­тем снижается. Сопряжение дыхания и окислительного фосфори­лирования также сначала увеличивается, но если обезвоживание продолжается, то происходит разобщение этих процессов, образу­ется меньше АТФ и показатель P/О падает. В результате освобож­даемая при дыхании энергия выделяется в окружающую среду главным образом в виде тепла, а на метаболические процессы ее тратится мало. Дыхание, направленное на поддержание физиоло­гического состояния, снижается при дефиците воды меньше, чем дыхание, направленное на рост.

В начале засухи благодаря временно увеличившейся интенсив­ности дыхания образуется метаболическая вода. Образование мета­болической воды — один из процессов приспособления мезофитов к засухе. У растений томата во время засухи в течение часа образу­ется за счет дыхания примерно 13 % воды.

Уменьшение количества свободной воды в клетке сопровождает­ся изменением водных оболочек белков цитоплазмы, усилением взаимодействий между макромолекулами и снижением активности большинства ферментов. В то же время увеличивается проницаемость развитие приспособлений для нормального течения метабо­лизма в условиях дегидратации;

1.     эффективное восстановление (репарация) клеточных струк­тур и функций после сильного обезвоживания;

2.     быстрое завершение онтогенеза до наступления засушливого периода.

Большинство из этих приспособлений можно продемонстриро­вать на примере ксерофитов.

Раньше считали, что ксерофиты — растения с низкой интен­сивностью транспирации, экономно расходующие воду. Однако впоследствии было обнаружено немало исключений из этого пра­вила. Приспособление к одним и тем же климатическим условиям, например, к засушливому и жаркому климату у растений разных систематических групп шло различными путями (дивергенция). Од­нако возможны и сходные пути приспособлений у растений раз­личных таксонов, но растущих на территориях с аналогичным кли­матом. Подобное явление называется конвергенцией. Например, как молочайные растения Африки, так и кактусы Мексики выживают в условиях недостатка воды, накапливая ее в своих органах. В про­цессе эволюции возникли разные группы ксерофитов, отличаю­щиеся механизмами выживания в условиях жесткого водного де­фицита.

Первый тип суккуленты (ложные ксерофиты). К ним относят­ся кактусы, агавы, молодило, алоэ, очиток едкий. Это многолетние растения, запасающие воду в стеблях, листьях или корнях (рис. 9.4). Отсюда произошло их название: succulentus по-латы­ни сочный. Эти органы становятся толстыми из-за сильно раз­витой водозапасающей паренхимы. После дождей в них запасается вода, которая долгое время покрывает потребности растения. Другим общим признаком растений-суккулентов является эко­номное расходование воды, которое достигается за счет низкой ин­тенсивности транспирации.

Суккуленты плохо переносят длительное обезвоживание. В период сильной засухи у кактусов отмирают боковые корни.

Второй тип — тонколистные ксерофиты (полуксерофиты), пред­ставляющие собой полную противоположность первому типу. Классическим представителем этого типа является верблюжья ко­лючка. Ее тонкие листья с большим количеством устьиц и прово­дящих пучков, не имеющие хорошо развитой кутикулы и склерен­химы, интенсивно транспирируют: в течение часа вода в тканях несколько раз сменяется. Интенсивная транспирация понижает температуру растения. Большой расход воды восполняется ее ак­тивным поступлением. Длинные корни (10 м и более) во много раз больше надземных органов, достигают грунтовых вод и непре­рывно снабжают побеги водой. Устьица широко открыты даже в очень жаркие и сухие дни, поэтому фотосинтез идет быстро. Листья часто покрыты волосками, защищающими хлорофилл от интенсивного света.

Таким образом, растения этого типа, хотя и живут на террито­рии полупустынь с высокой температурой и низкой влажностью, находятся в сущности в благоприятных условиях существова­ния — бесперебойно снабжают себя водой.

Культурные растения, например, сераделла, арбуз, груша, шал­фей, попадая в засушливые условия, приближаются к этой группе. Длина корней у люцерны достигает 10 м, у кукурузы — 3—4 м.

Третий тип — жестколистные ксерофиты (настоящие ксерофи­ты). Эти растения способны резко сокращать транспирацию при недостатке воды, К ним относятся степные злаки (ковыль, тип­чак), некоторые зонтичные (синеголовник); у них жесткие кожи­стые листья с большим количеством устьиц. У ряда представите­лей этого типа сильно развита кутикула или опушение, отполиро­ванная поверхность листьев способна к сильному отражение сол­нечных лучей.

Корневая система неглубокая, но разветвленная. У многих растений в период засухи отмирает часть мелких корешков, а ос­тавшиеся корни покрываются слоем пробки. Все эти приспособ­ления приводят к снижению транспирации. Несмотря на защит­ные приспособления, транспирация у ксерофитов этого типа бо­лее интенсивна, чем у мезофитов, даже в пределах одного рода. Например, если у ксерофита ясменника сизого интенсивность транспирации принять за 100 %, то у мезофита ясменника пахуче­го она составит лишь 38 %. Эти растения способны переносить длительное увядание.

Четвертый тип ксерофитов — растения, избегающие засуху бла­годаря короткому онтогенезу (эфемеры), не превышающему не­скольких недель. Они успевают прорасти, зацвести и дать зрелые плоды в тот короткий отрезок времени, когда идут весенние или осенние дожди, влажность почвы высокая и нет экстремальных температур. Остальную часть года, неблагоприятную для жизнедеятельности, эфемеры переносят или в состоянии зре­лых семян, которым не страшно глубокое высушивание, или у них есть специальные запасающие воду органы (луковицы). По сущест­ву эфемеры являются мезофитами, они просто уходят от засухи. К этому типу ксерофитов относятся растения степей, например тюль­паны, маки, вероники и др. Из культурных растений к эфемерам можно отнести скороспелые сорта ячменя, озимую рожь, пшеницу, монокарпики, активная жизнедеятельность которых совпадает с периодом весенне-летних осадков.

Растения пятого типа близки к эфемерам. Все они сбрасывают листья, когда становится жарко и почва пересыхает, и переходят в состояние покоя. К этому типу ксерофитов относятся колючий аст­рагал, белая полынь, кок-сагыз.

Шестой тип — растения, способные выносить сильное обезвожи­вание клеток. Среди цветковых растений сильное обезвоживание могут переносить только несколько видов: рамонда Наталии (се­мейство геснериевых) и осока вздутая (семейство осоковых). Эти растения произрастают в условиях, характеризующихся периодами сильной засухи. Например, осока вздутая произрастает в пустыне Каракумы.

У большинства высших растений длительное обезвоживание могут выносить только семена. В условиях глубокого обезвожива­ния (5—15 % воды от их массы) они переходят в состояние гипобио­за (греч. hypo под, вниз и bios жизнь). Это состояние характе­ризуется наличием в клетках только связанной воды, образующей оболочки вокруг полярных групп веществ. Связанная вода не рас­творяет вещества, что является одной из причин практического прекращения биохимических процессов при сильной дегидрата­ции. Семена, пребывающие несколько лет в состоянии гипобиоза, сохраняют всхожесть, что позволяет им прорастать при наступле­нии подходящих условий.

В состоянии гипобиоза могут находиться также и низшие пой- килогидрические растения (мхи и лишайники), которые при уменьшении влажности воздуха высыхают до воздушно-сухого со­стояния. Например, влажность зеленого мха плеуроциум Шребера в сухие дни понижается до 8 %, политриха обыкновенного (кукуш­кина льна) — до 9%, сфагнума болотного — до 7—8 %, лишайни­ков тундры в жаркие дневные часы при низкой относительной влажности воздуха (30—40 %) — до 6—8 % от абсолютно сухой мас­сы. В результате глубокой дегидратации эти растения переходят к гипобиозу, при котором фотосинтез прекращается.

Седьмой тип — эпифиты (греч. epi на; phyton — растение). Эти растения поселяются на стволах и побегах других растений, ис­пользуя их только для прикрепления. Несмотря на то, что эпифиты наиболее широко распространены во влажных тропических лесах, они часто попадают в условия недостатка воды, потому что могут использовать только стекающую по стволам воду, поглощать ее из влажного воздуха и собирать ее во время дождя в специальные ор­ганы (бульбусы). Поэтому их и относят к ксерофитам. Воду они тоже расходуют экономно.

Итак, в процессе длительной эволюции растения-ксерофиты сформировали разные механизмы выживания в условиях засушли­вых местообитаний. Это эволюционные адаптации, которые пере­даются по наследству, постоянны и проявляются на уровне целого организма. Однако существуют и другие механизмы адаптации к засухе, которые детерминированы генетически, отсутствуют в усло­виях нормального увлажнения и образуются лишь в ответ на дейст­вие стрессора. Эти механизмы будут рассмотрены на примере ме­зофитов.

МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ-МЕЗОФИТОВ К ЗАСУХЕ

Мезофиты, произрастающие в умеренном климате, более тре­бовательны к воде и менее устойчивы к засухе, чем ксерофиты. Эти растения оказываются в условиях засухи при длительном отсутст­вии дождей, могут выносить кратковременный водный дефицит и перегрев и характеризуются сбалансированным водным обменом. Растения-мезофиты обладают большой приспособляемостью к ок­ружающим условиям. В отличие от ксерофитов мезофиты включа­ют защитные механизмы лишь в ответ на засуху — это онтогенети­ческие адаптации.

Физиологические механизмы адаптации растений к засухе. Под­держание достаточной оводненности тканей — основная задача растений в условиях засухи — может быть решена двумя путя­ми — сокращением потерь воды и увеличением ее поступления из почвы с помощью корневой системы.

1.   Сокращение потерь воды достигается несколькими механиз­мами, реализуемыми на органном и организменном уровнях. Од­ним из таких механизмов является торможение дальнейшего увели­чения листовой поверхности.

2.   Второй механизм сокращения потерь воды — это уменьшение площади уже существующей у растения листовой поверхности. В ос­нове этого явления лежит индуцированное водным дефицитом час­тичное или полное сбрасывание листьев. Ключевая роль в ускорен­ном старении и опадании листьев принадлежит двум гормонам — ауксину и этилену. Данный механизм сокращения потерь воды реализуется лишь в условиях длительной засухи. Более быстрое и менее вредное для растения сокращение транспирирующей поверх­ности связано со способностью листьев некоторых растений свер­тываться в трубку, причем сильнее испаряющая сторона листа ока­зывается внутри этой трубки.

3.   Следующим важным адаптивным механизмом выживания растений при водном дефиците является стимуляция роста корне­вой системы, направленная на усиление поступления воды (ее во­допоглотительной функции). Корни в отличие от надземных орга­нов дольше продолжают расти при водном дефиците и в процессе своего роста двигаются в более глубокие и влажные слои почвы (гидротропизм).

4. Более тонким механизмом поддержания водного статуса рас­тения по сравнению с сокращением транспирирующей поверхно­сти является уменьшение потерь воды за счет закрытия устьиц.

Механизмы устьичных движений делят на гидропассивные и гид­роактивные. Гидропассивный механизм закрытия устьиц обуслов­лен потерей воды непосредственно замыкающими клетками и па­дением в них тургорного давления. Возникший водный дефицит в замыкающих клетках компенсируется за счет поступления воды из соседних эпидермальных клеток. Гидроактивный механизм закры­тия устьиц действует, когда в состоянии дегидратации находятся не отдельные клетки, а целый лист, и определяется метаболическими процессами, протекающими в замыкающих клетках. Конечным ре­зультатом дегидратации является падение тургора замыкающих клеток, что, в свою очередь, определяется потерей этими клетками осмолитов (растворенных в клеточном соке низкомолекулярных со­единений)..

5.        Аккумуляция низкомолекулярных соединений — следующий мощный защитный механизм, позволяющий поддерживать водный статус клеток при засухе.

 

4. Солеустойчивость растений. Современное состояние физиологии солестойчивости растений в Казахстане.

Засоленные почвы широко распространены во многих странах мира. Они занимают около 25 % поверхности суши, включая поло­вину всех орошаемых земель, причем площади засоленных терри­торий постепенно увеличиваются.

В районах недостаточного увлажнения вода, выпадающая в виде осадков, не вымывает из почвы всех образующихся при выветрива­нии минеральных солей, что приводит к обогащению ими почвы. Особенно много солей накапливается в понижениях, куда стекают дождевые воды, оставляющие при испарении растворенные в них вещества. По берегам морей в почве также имеется избыток солей. Еще большее скопление солей в солончаках делает их совершенно непригодными для культурных растений.

В наше время во всех орошаемых районах мира почва становит­ся все более соленой. Поскольку в условиях сухого климата фак­тически вся поливная вода испаряется, засоленность почвы уве­личивается, несмотря даже на то, что оросительная вода обычно содержит лишь незначительное количество солей. Соли остаются в почве. Их количество медленно возрастает и, наконец, достигает такой концентрации, при которой начинается повреждение расте­ний. В это время нужно или прекратить использовать почвы для выращивания сельскохозяйственных растений или промыть их большим количеством воды для удаления солей. Однако большие количества воды для промывания почвы в орошаемых зонах часто недоступны. Кроме того, неумелое орошение и внесение повы­шенных доз минеральных удобрений часто приводит к засолению. В связи с этим вопрос о солеустойчивости растений становится все более актуальным.

Общее содержание солей в верхнем горизонте почвы в тече­ние года колеблется, так как зависит от водного режима. Наи­меньшее содержание солей в корнеобитаемом слое наблюдается в зимне-весенний период, когда талые воды и осадки промывают почву. В начале лета содержание солей в верхних горизонтах уве­личивается.

По степени засоления различают практически незасоленные, слабозасоленные, среднезасоленные почвы и солончаки (табл. 9.1).

Способность культурных растений выдерживать засоление

Засоление

Содержание солей,

% от сухой массы почвы

Растения, растущие при данной степени засоления

Незначительное

Меньше 0,1

Все культуры

Слабое

0,1-0,4

Все зерновые, кроме кукурузы; вика, люцерна

Среднее

0,4-0,6

Хлопчатник, тимофеевка, ежа сборная, дон­ник, пшеница

Среднесильное

0,6-0,8

Кормовая брюква, кормовая капуста, пы­рей, сорго

Сильное

0,8-1,0

Сахарная свекла, подсолнечник, пырей за­падный, райграс французский, костер без­остый

Очень сильное

1,0-1,5

Чрезвычайно

сильное

Больше 1,5


 


Существуют разные типы засоления: хлоридное (NaCl), сульфат­ное (Na2S04), карбонатное (NaHCOj) и смешанное. Преобладаю­щим катионом в таких почвах является натрий, но встречаются также карбонатно-магниевое и хлоридно-магниевое засоление. Вы­сокая концентрация солей в почвах не только затрудняет поступле­ние воды, но может прямо повреждать растения и даже нарушать структуру почвы, снижая ее пористость и ухудшая водопоглоти­тельные свойства. Во влажных районах преобладает хлоридное за­соление, в степях и пустынях — сульфатное и карбонатное.

Часть засоленных почв характеризуется повышенной щелочно­стью почвенного раствора, pH может доходить до 8,5—10,0, а опти­мальная реакция среды для культурных растений 5,0—7,0. Кислые почвы, pH которых ниже 3,5—4,0, распространены в основном в северо-западной части России, в Белоруссии, странах Прибалтики.

Засоление наносит ббльший вред сельскому хозяйству, чем за­суха и морозы, так как действует постоянно, а не периодически. Из-за засоленности почв ежегодно теряются миллионы тонн сель­скохозяйственной продукции. Например, на незасоленных почвах Узбекистана урожай хлопчатника достигал 40 ц/га, в то время как на засоленных только 7—10 ц/га.

ГАЛОФИТЫ И ИХ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ АДАПТАЦИИ К ЗАСОЛЕНИЮ

Избыточное накопление солей вредно для большинства селькохозяйственных культур. На засоленных почвах развивается особая солевыносливая растительность. Растения, имеющие спе­циальные приспособления для нормального завершения онтогенеза в условиях высокой засоленности, называются галофитами (греч. galos — соль, phyton растение). В природе солончаковые почвы имеют довольно богатую и разнообразную растительность. Растения пресных местообитаний, обладающие в отличие от гало­фитов весьма ограниченными способностями адаптироваться в процессе онтогенеза к высокому содержанию солей в почве, на­зывают гликофитами (греч. glykys сладкий и phyton растение). Для них уже вредно содержание соли в почве, равное 0,5 %. В природе четкой границы между галофитами и гликофитами нет. Например, хлопчатник развивается при отсутствии засоления, но легко к нему адаптируется. Такие растения называют факульта­тивными галофитами.

Галофиты могут жить на почвах с концентрацией солей более 0,5 % от сухой массы почвы. Некоторые галофиты на незасоленных почвах развиваются плохо. На сильнозасоленных почвах (содержа­ние солей от 0,8 до 1,5 %) встречаются специально приспособлен­ные галофиты шпинат, пырей западный, костер безостый.

Известны три основных механизма адаптации галофитов к из­быточным концентрациям солей: 1) поглощение большого количе­ства солей и аккумулирование их в вакуолях, что приводит к пони­жению водного потенциала клеточного сока и поступлению воды; 2) выделение поглощаемых растением солей с помощью специаль­ных клеток и удаление избытка солей с опавшими листьями; 3) ог­раничение поглощения солей клетками корней. Все эти механизмы направлены на решение одной и той же задачи — защитить клетки от токсичных концентраций ионов.

Галофиты делят на три группы: соленакапливающие, солевыво­дящие и

Соленепроницаемые



.

Соленакапливающие галофиты (эвгалофиты) обладают наиболь­шей устойчивостью к солям, хорошо растут и развиваются на засо­ленных почвах, поглощают из почвы большое количество солей. К этой группе относятся преимущественно так называемые солянки (семейство маревых или лебедовых — Chenopodiaceae), растущие на мокрых солончаках, по берегам морей, соленых озер. Примерами таких растений могут служить солерос, сведа морская, сарсазан, некоторые виды тамарикса и др. (рис. 9.9). Некоторые солянки на­капливают до 7 % солей от массы клеточного сока, в результате чего водный потенциал клеток сильно уменьшается и вода посту­пает в них даже из засоленной почвы. Соль накапливается в вакуо­лях, поэтому ее высокое содержание не влияет на цитоплазматиче­ские ферменты.

Одновременно с солями эти растения накапливают в тканях и воду. У одних растений в стеблях, у других в листьях развива-

Рис. 9.9. Солерос европейский


ются водозапасающие ткани, поэтому у этих растений мясистые стебли и листья, что делает их похожими на кактусы или тол- стянковые, поэтому их иногда называют галосуккулентами. Эта «мясистость» (суккулентность) органов является наследствен­ной, растения сохраняют ее и на незасоленных почвах; однако по мере увеличения концентрации почвенного раствора сукку­лентность возрастает. Для этих растений характерна пониженная интенсивность дыхания.

Солевыделяющие галофиты (криптогалофиты; греч. kryptos тайный) — растения, как и солянки, поглощающие значительное количество солей, но не накапливающие их в клеточном соке, а выделяющие наружу. Солевыделящие галофиты освобождаются от поступающих солей за счет выделения ионов против градиента концентрации. Эти функции выполняют мембраны специализиро­ванных клеток. Они поддерживают концентрацию натрия и хлора в цитозоле на низком уровне.

У видов лебеды поглощенные соли с транспирационным током доставляются сначала по сосудам, а потом по симштасту в живые пузыревидные клетки — трихомы (рис. 9.10), имеющиеся в эпидер­ме стеблей и листьев. В пузыревидной клетке ионы секретируются в крупную центральную вакуоль. Когда солей становится много, трихомы лопаются, и соль выходит на поверхность листа или стеб­ля. На месте лопнувших образуются новые клетки. Поскольку от мезофилла до пузыревидных клеток имеется значительный гради­ент концентрации солей, перенос ионов в их вакуоли является ак­тивным процессом, т. е. требующим затраты энергии.

У видов тамарикса (гребенщик) имеются железки, которые сек- ретируют соль наружу. Такая железка представляет собой комплекс из 8 клеток, из которых 6 являются секреторными, а две — базаль ными, собирательными (рис. 9.11).

Рис. 9.10. Живые пузыревидные
клетки в эпидерме листа лебеды
(по Эзау, 1980):

1 вакуоль; 2 пузыревидная клетка;

3 - клетка-ножка; 4 — кутикула; 5 эпи-
дерма;
6 гиподерма; 7—мезофилл;

8 обкладка проводящего пучка; 9 ксилема. Длинная стрелка показывает путь ионов из ксилемы к пузыревидной клетке трихома, короткие стрелки — вы­ход ионов в вакуоль



Подпись: 2 Рис. 9.11. Железка, сскретирующая соль у гребенщика (по Эзау, 1980): / — поры R кутикуле; 2 —кутикула; 3 — секреторные клетки; -/ — базальные собирающие клет¬ки; вакуоль; 6—плазмодесмы; 7—выросты клеточной стенки; 8— микровакуоли; 9 — клетка мезофилла

Из клеток мезофилла соль по­ступает в железку через собирательные клетки и движется по же­лезке от клетки к клетке по плазмодесмам. Она накапливается в везикулах, которые потом сливаются с плазмалеммой. В результате соль выходит сначала в клеточную стенку, а потом наружу. В сухую погоду растение покрывается сплошным слоем выделившихся из их клеток солей, часть которых сдувается ветром, часть смывается дождями.

 

К этой группе галофитов относятся распространенные в степях и пустынях виды лебеды, кермеков, тамарикс и другие растения (рис. 9.12).

Соленепроницаемые галофиты (гликогалофиты) растут на менее засоленных почвах. Для этих растений накопление солей в клетках так же опасно, как и для гликофитов. Мембраны клеток корней растений этой группы малопроницаемы для солей.

Низкий водный потенциал в клетках корней, необходимый для поступления воды из засоленного почвенного раствора, создается благодаря накоплению в клетках сахаров, свободных аминокислот и других совместимых осмолитов. Осмотический потенциал в клетках этих растений иногда достигает очень низких значений. Так, своеоб­разным чемпионом в этом отношении является лебеда скученноли­стная, растущая в штате Аризона, осмотический потенциал клеточ­ного сока которой достигал поразительной величины 202,5 атм. Для растений этой группы характерна высокая интенсивность фото­синтеза как обязательное условие для накопления сахаров. Ти­пичными представителями этой группы являются различные виды полыни и кохии (рис. 9.13).

Адаптация растений в течение длительного филогенеза к не­благоприятным условиям среды привело в ряде случаев к тому, что данные факторы стали для них необходимыми условиями су­ществования. У большинства галофитов семена прорастают при пониженной концентрации солей, затем проростки постепенно приспосабливаются к засолению, а для взрослых растений высо­кое содержание солей в почве является обязательным условием их развития. Например, некоторая прибавка хлористого натрия зна­чительно ускоряет развитие солероса, растущего на мокрых солончаках.

Рис. 9.12. Тамарикс удлиненный


Рис. 9.13. Полынь песчаная


Именно по этой причине такие растения и вытесняют с засоленных почв другие виды, рост которых угнетается при дан­ной степени засоления.

Поскольку галофитам трудно получать воду из засоленной поч­вы, они стремятся сохранить уже имеющуюся, уменьшая транспи­рацию с помощью толстой кутикулы, погруженных устьиц, водоза­пасающей ткани в листьях, т. е. они обладают некоторыми призна­ками ксерофитов.

Для галофитов солончаки не являются физиологически сухими благодаря высокой концентрации растворенных в клетках осмоли­тов, позволяющей им иметь низкий водный потенциал.

ВЛИЯНИЕ ЗАСОЛЕНИЯ НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ

Раньше принято было считать, что главной причиной повреж­дения растений при засолении является осмотический стресс, нако­пление солей в зоне роста корней понижает водный потенциал почвенного раствора, что затрудняет поступление воды в корни. Из сказанного выше известно, что если вода в почве имеется, но не может поступать в корни, то это — физиологическая засуха. Физио­логическая засуха долго считалась единственной причиной гибели растений на засоленных почвах.

Однако оказалось, что вредное действие на растение оказывают и сами соли. Хлористый натрий, сульфат натрия, сода, которые чаще всего засоляют почву, токсичны сами по себе. Даже безвред­ные в малых концентрациях соли, такие как сернокислый натрий, в высоких концентрациях оказываются ядовитыми, вызывая раз­личные нарушения нормального хода физиологических процессов. В норме в цитозоле клеток содержится около 1—10 мМ Na+ и 100—150 мМ К+. Это соотношение Na+ и К+ является оптималь­ным для синтеза белка и для работы ферментов. При засолении со­отношение ионов в клетке резко сдвигается в пользу натрия, что сопровождается инактивацией ферментов и нарушением метабо­лизма. И хотя растворы засоленных почв по преимуществу уравно­вешены, тем не менее при очень высоких концентрациях они ока­зывают токсичное действие на растение. Сильное засоление, нару­шающее ионный гомеостаз, замедляет синтез и ускоряет распад белков, а также изменяет работу трансаминаз и протекание реак­ций переаминирования. Следствием этого является накопление в клетках ряда токсичных веществ. В настоящее время считают, что главными причинами гибели растений при засолении являются на­рушение ионного гомеостаза и токсичное действие солей, а также ги­перосмотический стресс.

Чрезмерное содержание солей в почве вредно по разным при­чинам. Даже при слабом засолении у растений-гликофитов тормо­зится рост, резко снижается прирост сухой массы и обесцвечива­ются листья. Одна из причин торможения роста при засолении за­ключается в снижении интенсивности фотосинтеза из-за дефицита двуокиси углерода, вызванного закрытием устьиц.

Высокие концентрации солей влияют на структуру органелл. По степени устойчивости к избытку солей, например хлорида на­трия, органеллы можно расположить в такой последовательности: устойчивость больше у митохондрий, чем у ядра; у ядра больше, чем у хлоропластов; у хлоропластов больше, чем у рибосом. В хло­ропластах при засолении накапливается много ионов натрия и хло­ра, что приводит к разрушению гран. Избыток в цитоплазме этих ионов вызывает набухание не только хлоропластов, но и митохонд­рий. Процесс фотосинтетического транспорта электронов доста­точно солеустойчив, однако восстановление углерода и фосфори­лирование нарушаются при избыточном содержании ионов в клет­ках. Некоторые считают, что хлоропласта сохраняют свою фото­синтетическую активность, но при этом уменьшаются фотосинте­зирующая поверхность и концентрация хлорофилла.

В условиях засоления в почвенных растворах преобладают од­новалентные ионы, например хлор, натрий, вызывающие увеличе­ние проницаемости мембран, в частности тонопласта. В результате кислоты клеточного сока проникают в хлоропласта, действуют на хлорофилл, превращая его в феофитин. В высоких концентрациях ионы натрия могут замещать ионы кальция в плазмалемме, что увеличивает ее проницаемость и усиливает выделение, например, ионов калия. Изменение структуры мембран вызывает изменение активности связанных с ними ферментов, нарушение окислитель­ного и фотосинтетического фосфорилирования.

Обычно соли сильнее угнетают рост корней, чем надземных ор­ганов, возможно, потому, что корни в отличие от побегов постоян­но находятся в контакте с засоленной почвой. Соли повреждают клетки зоны растяжения и зоны корневых волосков — главных зон поглощения солей и поступления воды. Повреждение этих зон уве­личивает водный дефицит в тканях, несмотря на снижение интен­сивности транспирации. Повреждение клеток в зоне корневых во­лосков является причиной плохого поглощения элементов минераль­ного питания, прежде всего азота, фосфора и калия. В результате растения голодают. Засоление приводит к нарушению соотноше­ния между поглощением натрия, калия и магния: интенсивное по­глощение натрия уменьшает поглощение калия и магния.

В клетках корней снижается проницаемость мембран для воды — это одно из приспособлений растения к водному режиму засолен­ной почвы.

Кратковременное засоление повышает интенсивность дыхания, длительное — приводит к снижению его интенсивности. Принято считать, что изменение интенсивности дыхания в условиях засоле­ния имеет двухфазный характер; при низких концентрациях солей в почве оно повышается, а при высоких — снижается. У солеустой­чивых видов снижение интенсивности дыхания происходит при большем засолении. При засолении нарушается сопряженность дыхания и синтеза АТФ.

Избыток солей в почве может вызвать асинхронные деления ме- ристематических клеток, но всего сильнее оно подавляет растяже­ние клеток. В результате возникает ксероморфная структура.

Соли по-разному влияют на вегетативный рост и продуктив­ность. Например, растения риса на засоленных почвах могут быть очень высокими, но зерна дают мало. У ячменя и хлопчатника в таких же условиях хороший урожай, хотя сами растения низкорос­лые. В условиях засоления растения становятся более восприимчи­выми к заболеваниям, в частности к грибковым.

Различно влияет на растения и качество засоления. Особенно токсично хлоридное, менее — сульфатное, еще менее — смешан­ное засоление. Засоляющие ионы могут накапливаться в различ­ных органах: ионы хлора — в стеблях и листьях, сульфат-ион и натрий — во всех органах, за исключением конуса нарастания стебля.

Всем этим событиям предшествует восприятие рецептором (ос­мосенсором) изменения водного потенциала почвенного раствора, преобразование сигнала и его передача на внутриклеточные сиг­нальные цепи, компонентами которых являются ионы кальция, протеинкиназы, в том числе МАРК-каскад, и транс-факторы, регу­лирующие экспрессию конкретных генов стрессорного ответа.

На засоление, как и на водный дефицит, растение отвечает не только на клеточном, но и на организменном уровне. Для начала от­вета на организменном уровне (системном) главное значение имеет крайне быстрое возникновение в клетках гидравлического сигнала и его передача в надземные органы, а также более медленный синтез АБК в корне и ее транспорт с восходящим водным током в ассими­лирующие органы. Совокупность этих защитных реакций и обеспе­чивает выживание и адаптацию растений в условиях засоления.

СОЛЕУСТОЙЧИВОСТЬ

Солеустойчивость (галотолерантность) — это устойчивость рас­тений к повышенной концентрации солей в почве или в воде. Сре­ди культурных растений настоящих галофитов нет (см. табл. 9.1). Хлопчатник, ячмень, люцерна, сахарная свекла, виноград, масли­на, финиковая пальма, помидоры, арбузы обладают повышенной солеустойчивостью; кукуруза, лен, овес, гречиха, персик, лимон, пшеница — пониженной; мягкая пшеница устойчивее твердой. При длительном выращивании в условиях засоления у ячменя, проса, томатов обнаружено значительное повышение их солеустой­чивости без снижения урожая.

Солеустойчивость зависит от фазы развития растений. При за­солении всходы страдают сильнее, чем взрослые растения, задер­живается прорастание семян, так как в эндосперме снижается ак­тивность гидролитических ферментов. При засолении в первую очередь повреждаются наиболее активно растущие части растения. Угнетение ростовых процессов в условиях засоления продолжается в течение всего онтогенеза. Разные органы формируются медлен­нее, ослабляется побегообразование, у томатов не образуются цвет­ки, уменьшается биомасса.

Считается, что чем старше растение, тем выше устойчивость. Однако у риса устойчивость к солям изменяется в онтогенезе: во время прорастания семян она выше, у проростков — резко снижа­ется; во время кущения увеличивается; во время цветения вновь уменьшается; в период созревания наблюдается наибольшая устой­чивость.

Не только разные виды, но и разные сорта одной культуры мо­гут отличаться по устойчивости к солям. Поскольку любой сорт представляет собой популяцию, то разные растения могут отли­чаться по солеустойчивости.

На солеустойчивость влияет и климат. В условиях холодного климата растения более устойчивы к солям.

БОРЬБА С ЗАСОЛЕНИЕМ ПОЧВ И ПОВЫШЕНИЕ
СОЛЕУСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ

В сельском хозяйстве основным методом борьбы с засолением является мелиорация почв: орошение, создание хорошего дренажа и промывка почв после сбора урожая.

Оросительная вода, даже если в ней самой содержится неболь­шое количество соли, вымывает почвенные соли в глубину корне­обитаемого слоя. В самом же этом слое вода остается пресной, так что накопление солей меньше вредит растениям. Дождевание один из лучших способов орошения, так как меньше опасность смыкания просачивающейся в почву поливной воды с грунтовыми водами.

Использование капельного орошения позволяет избежать засоления почвы. При капельном орошении вдоль каждого ряда растений про­кладывают трубы с отверстиями. Отверстия расположены непосредст­венно около растения. Капельное орошение обеспечивает достаточ­ным количеством воды каждое растение, но почва между растениями не увлажняется. Этот способ орошения используют для полива пло­довых деревьев, винограда или таких растений, как салат, но оно не­применимо для культур сплошного сева, например пшеницы.

Внесение в почву микроэлементов улучшает ионный обмен рас­тений в условиях засоления. На солонцах (почвы, содержащие много натрия) мелиорацию осуществляют с помощью гипсования, которое приводит к вытеснению натрия из почвенного поглощаю­щего комплекса и замещению его кальцием.

Одновременно с изучением действия солей на растения разра­батываются селекционные методы повышения их устойчивости к за­солению. Опыты показали, что специальные линии некоторых рас­тений-гликофитов могут обладать значительной устойчивость к за­солению. Например, солеустойчивая линия ячменя, выведенная Э. Эпштейном (США), дает урожай в условиях такой засоленности, при которой обычный ячмень погибает. Дальнейшая селекция этой линии может дать сорт для выращивания на засоленных почвах.

В настоящее время наряду с выведением солеустойчивых сортов культурных растений методами классической генетики и клеточ­ной селекции интенсивно развиваются методы генной инженерии, которые позволяют повысить устойчивость растений к избыточно­му засолению путем переноса в их геном чужеродных генов. Полу­чаемые таким способом растения называют трансгенными. Эти чу­жеродные гены кодируют ферменты синтеза осмолитов, регулятор­ные белки и компоненты ион-транспортных систем. В настоящее время уже получено достаточно много трансгенных растений, об­ладающих повышенной солеустойчивостью.

 

5. Устойчивость растений против вредных газообразных выделений промышленности и транспорта. Устойчивость растений к болезням и вредителям

 

Загрязнение атмосферы связано с производственной деятельно­стью человека. В промышленно развитых странах воздух загрязня­ют транспорт (52,6%), отопительные системы (18,1 %), промыш­ленные процессы (17,9%), сжигание мусора (1,9%). Загрязнение воздуха растет в таких катастрофических масштабах, что системы

саморегуляции биосферы уже не могут с ним справиться. В резуль­тате различных видов деятельности человека в воздух выделяется более 200 различных компонентов. К ним относятся газообразные соединения (сернистый газ, окислы азота, угарный газ, соединения фтора, углеводороды, пары серной, сернистой, азотной, соляной кислот, фенола), твердые частицы (сажа, зола, пыль, содержащие токсичные окислы свинца, селена, цинка и др.).

ВЛИЯНИЕ ВРЕДНЫХ ВЕЩЕСТВ АТМОСФЕРЫ НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ

Вредные вещества проникают в растение при газообмене через устьица, а также с дождем, осаждаются вместе с пылью на поверх­ности побегов. Наиболее сильно газы действуют на листья. Легко проникая в ткани через устьица, они могут непосредственно влиять на обмен веществ в клетках, вступая в химические реакции уже в клеточных стенках или на мембранах.

Токсичный газ, попадая в лист, растворяется в воде клеточных стенок, в результате чего образуются кислота или щелочь, которые взаимодействуют с веществами цитоплазмы. Первыми поврежда­ются клетки губчатой паренхимы, особенно граничащие с воздуш­ной полостью за устьицем, а затем клетки палисадной паренхимы. Кислоты разрушают хлорофилл, изменяют pH, влияют на актив­ность ферментов. Происходит подкисление цитоплазмы, изменяет­ся работа транспортных белков, в клетках накапливаются кальций, цинк, свинец, медь. Токсичные вещества, проникая в клетки, уве­личивают проницаемость мембран особенно для калия.

В этих условиях снижается интенсивность фотосинтеза. Из-за повреждения мембран хлоропластов на свету быстро разрушаются хлорофилл а и каротин, меньше хлорофилл Ъ и ксантофиллы. Осо­бенно плохо на пигменты хлоропластов действуют SO2 и СЬ, амми­ак же уменьшает содержание каротина и ксантофилла, мало влияя на хлорофиллы.

Пыль, оседая на поверхности растения, закупоривает устьица, что затрудняет газообмен, транспирацию, мешает поглощению све­та. Дыхание в условиях загрязнения сначала увеличивается, а затем снижается по мере развития повреждений. Все эти повреждения тормозят рост растений, ускоряют старение. Исследования, прове­денные в Пуэрто-Рико, показали, что промышленное загрязнение воздуха вызывало у растений сахарного тростника уменьшение со­держания хлорофилла на 41—83 %, сахарозы на 16—27 %, а так­же тормозило рост растений.

Растения, произрастающие в загрязненной атмосфере, содержат в листьях значительное количество хлора (2,0—2,25 %). Постепен­ное накопление хлора приводит к отмиранию листовых пластинок. Особенно сильно страдают от кислых газов хвойные породы: засы­хают верхушки деревьев, ослабляется рост стволов в толщину, уменьшается длина и увеличивается число хвоинок на побеге, бы­стрее опадает хвоя. У лиственных пород сокращаются размеры и количество листьев, образуется ксероморфная структура. Ксеро- морфность вызывает сернистый газ, а хлор суккулентность.

Попадая вместе с дождем в почву (кислые дожди), газы влияют на почвенную микрофлору, почвенный поглощающий комплекс, корни растений.

ГАЗОУСТОЙЧИВОСТЬ

Газоустойчивостъ это способность растений сохранять жиз­недеятельность в присутствии в атмосфере вредных газов. У расте­ний в процессе эволюции не могла сформироваться устойчивость к вредным газам, так как современная флора формировалась в тече­ние тысячелетий в условиях, при которых их мало содержалось в атмосферном воздухе. Поэтому способность противостоять повре­ждающему действию газов основывается на механизмах устойчиво­сти их к другим неблагоприятным факторам.

Газоустойчивость определяется способностью растения регулиро­вать поступление токсичных газов, осуществлять их детоксикацию и поддерживать ионный гомеостаз и кислотность цитоплазмы. Регуля­ция поглощения газов определяется прежде всего скоростью закрыва­ния устьиц под влиянием вредных газов. Устойчивость к токсическим газам может быть связана и с количеством в клетках катионов калия, натрия, кальция, способных нейтрализовать ангидриды кислот. Обычно растения, устойчивые к засухе, засолению и другим стрессо­рам, имеют и более высокую газоустойчивость, возможно, благодаря способности регулировать водный режим и солевой состав.

Растения делятся на три группы по газоустойчивости: устойчи­вые, среднеустойчивые и неустойчивые. Наиболее устойчивые к S02 древесные породы (вяз, жимолость, лох, клен) оказались устойчи­выми к хлору, фтору, диоксиду азота. Устойчивыми являются лох, шелковица, тополь, дуб туркестанский, гледичия и другие, хоро­шо растущие на засоленной почве. Негазоустойчивыми оказались липа и каштан, значительно хуже растущие на засоленных почвах. Предполагают, что для озеленения территорий промышленных предприятий целесообразно использовать семена растений, про­израстающих на слабо- и среднезасоленных почвах.

На степень газоустойчивости растений влияют внешние условия. Она повышается при оптимизации минерального питания. Внесение минеральных удобрений (азота, калия, фосфора) снижает повреж­даемость деревьев, особенно липы, каштана, тополя. На газоустой­чивость растений благоприятно действует дождевание, так как из листьев вымывается до 30 % токсичных веществ. Замачивание се­мян в слабых растворах соляной и серной кислот повышает устой­чивость растений к кислым газам.

Хотя загрязнение атмосферного воздуха наносит большой ущерб растительности, именно растения представляют собой мощ­ный фактор, очищающий атмосферу.